Virion hosil bo'lish jarayoni bosqichlardan iborat. Virus-hujayra o'zaro ta'siri
MAZMUNI
Nazorat savollari:
1. DNK genomik viruslarini ko'paytirish: asosiy bosqichlari, ko'payish xususiyatlari…………………………………………………………………………… 3
2. Viruslarning tirik sistemalarda ko‘payish belgilari: laboratoriya hayvonlari, jo‘ja embrionlari, hujayra kulturalari……………………………………………………………16
3. Vazifa................................................. .... ................................................. ......... ...20
Adabiyotlar………………………………………………………25
1. DNK genomik viruslarning ko'payishi: asosiy bosqichlari, ko'payish xususiyatlari
Viruslarning ko'payishi
Virusli ko'payish jarayonini ikki bosqichga bo'lish mumkin. Birinchi bosqich virusning hujayra ichiga adsorbsiyasi va kirib borishi, uning ichki komponentining chiqishi va infektsiyani keltirib chiqarishga qodir bo'lgan tarzda o'zgarishiga olib keladigan hodisalarni o'z ichiga oladi. Shunga ko'ra, birinchi bosqich uch bosqichni o'z ichiga oladi: 1) virusning hujayralarga adsorbsiyasi; 2) virusning hujayralarga kirib borishi; 3) hujayradagi virusni yo'q qilish. Ushbu bosqichlar virusning tegishli hujayra tuzilmalariga etkazilishini va uning ichki komponentini himoya membranalaridan ozod qilishni ta'minlashga qaratilgan. Ushbu maqsadga erishilgandan so'ng, ko'payishning ikkinchi bosqichi boshlanadi, uning davomida virusli genom ifodalanadi. Bu bosqich quyidagi bosqichlarni o'z ichiga oladi: 1) transkripsiya, 2) messenjer RNKning tarjimasi, 3) genom replikatsiyasi, 4) virus komponentlarini yig'ish. Ko'payishning yakuniy bosqichi - virusning hujayradan chiqishi.
Ko'payishning birinchi bosqichi.
I. Virionlarning hujayra yuzasida adsorbsiyasi.
Virusning hujayra bilan o'zaro ta'siri adsorbsiya jarayonidan boshlanadi, ya'ni virus zarrachalarining hujayra yuzasiga biriktirilishi. Adsorbsiya jarayoni hujayra yuzasida tegishli retseptorlar va ularni virus yuzasida "tanib oladigan" moddalar mavjud bo'lganda mumkin. Dastlabki adsorbsiya jarayonlari tabiatan o'ziga xos emas va ular virus va hujayra yuzasida musbat va manfiy zaryadlangan guruhlarning elektrostatik o'zaro ta'siriga asoslangan bo'lishi mumkin. Biroq, virusli oqsillar tomonidan hujayra retseptorlarini tanib olish, virusli zarrachaning hujayraga biriktirilishiga olib keladigan juda o'ziga xos jarayondir. Hujayraning plazma membranasidagi o'ziga xos guruhlarni taniydigan va virus zarrachasini ularga biriktiruvchi virus yuzasidagi oqsillar biriktiruvchi oqsillar deb ataladi.
Viruslar hujayraning hayoti uchun zarur bo'lgan moddalarni o'tkazish uchun mo'ljallangan retseptorlardan foydalanadi: oziq moddalar, gormonlar, o'sish omillari va boshqalar Retseptorlar boshqa kimyoviy tabiatga ega bo'lishi mumkin va oqsillar, oqsillar va lipidlarning uglevod komponenti, lipidlar bo'lishi mumkin. Gripp viruslari va paramiksoviruslarning retseptorlari glikoproteinlar va glikolipidlar (gangliozidlar) tarkibidagi sial kislotasi, rabdoviruslar va reoviruslar uchun - shuningdek oqsillar va lipidlar tarkibidagi uglevod komponenti, pikornaviruslar va adenoviruslar uchun - oqsillar, ba'zi viruslar uchun - oqsillar. . Maxsus retseptorlar nafaqat virusli zarrachaning hujayra yuzasiga biriktirilishida rol o'ynaydi. Ular virusli zarrachaning keyingi taqdirini, uning hujayra ichidagi tashishini va virus yuqumli jarayonni boshlashi mumkin bo'lgan sitoplazma va yadroning ma'lum joylariga etkazib berishni belgilaydi. Virus o'ziga xos bo'lmagan retseptorlarga ham qo'shilishi va hatto hujayra ichiga kirishi mumkin, ammo faqat ma'lum bir retseptorga biriktirilishi infektsiyaga olib keladi.
Virusli zarrachaning hujayra yuzasiga biriktirilishi dastlab virus zarrasi va retseptor o'rtasida yagona bog'lanish hosil bo'lishi orqali sodir bo'ladi. Biroq, bunday biriktirma mo'rt bo'lib, virusli zarracha hujayra yuzasidan osongina chiqib ketishi mumkin - qaytariladigan adsorbsiya. Qaytarib bo'lmaydigan adsorbsiya sodir bo'lishi uchun virusli zarracha va ko'plab retseptor molekulalari o'rtasida bir nechta bog'lanishlar paydo bo'lishi kerak, ya'ni barqaror multivalent birikma paydo bo'lishi kerak. Adsorbsiya joylarida hujayra retseptorlari molekulalarining soni 3000 tagacha yetishi mumkin.Ko‘p valentli biriktirilish natijasida virus zarrasining hujayra yuzasiga barqaror bog‘lanishi plazma membranasining lipid ikki qavatida retseptor molekulalarining erkin harakatlanish imkoniyati tufayli yuzaga keladi. , bu oqsil-lipid qatlamining harakatchanligi, "suyuqligi" bilan belgilanadi. Lipid suyuqligining oshishi virusning hujayra bilan o'zaro ta'siridagi eng dastlabki hodisalardan biri bo'lib, bu virusning hujayra yuzasi bilan aloqa qilish joyida retseptor maydonlarining paydo bo'lishiga va virus zarrasining barqaror biriktirilishiga olib keladi. Natijada guruhlar.
Hujayra yuzasida o'ziga xos retseptorlar soni har bir hujayrada 104 dan 105 gacha o'zgarib turadi. Ba'zi viruslar uchun retseptorlar faqat xost hujayralarining cheklangan to'plamida bo'lishi mumkin va bu tananing berilgan virusga nisbatan sezgirligini aniqlashi mumkin. Masalan, pikornaviruslar faqat primat hujayralariga adsorbsiyalanadi. Boshqa viruslar uchun retseptorlar, aksincha, turli turdagi hujayralar yuzasida keng tarqalgan, masalan, sialil o'z ichiga olgan birikmalar bo'lgan ortomyxoviruslar va paramiksoviruslar uchun retseptorlar. Shuning uchun, bu viruslar virus zarralari adsorbsiyasi sodir bo'lishi mumkin bo'lgan hujayralarning nisbatan keng doirasiga ega. Xostlarning juda keng doirasi hujayralari bir qator togaviruslar uchun retseptorlarga ega: bu viruslar umurtqali va umurtqasiz hayvonlarning hujayralarini adsorbsiyalashi va yuqtirishi mumkin.
II. Virusning hujayra ichiga kirib borishi.
Tarixan hayvonlar viruslarining hujayralarga kirishining ikkita muqobil mexanizmi - viropeksis (endotsitoz) va virusli va hujayra membranalarining birlashishi haqida g'oya mavjud edi. Biroq, bu ikkala mexanizm ham bir-birini istisno qilmaydi, balki to'ldiradi.
"Viropeksis" atamasi virus zarrasi plazma membranasining bir qismini invaginatsiya qilish va virus zarrasini o'z ichiga olgan vakuola hosil bo'lishi natijasida sitoplazmaga kirishini anglatadi.
Retseptorlar endositozi. Viropexis - bu retseptor yoki adsorbsion endositozning alohida holati. Bu jarayon hujayradan tashqari suyuqlikdan oziqaviy va tartibga soluvchi oqsillar, gormonlar, lipoproteinlar va boshqa moddalarning hujayra ichiga kiradigan umumiy mexanizmdir. Retseptor endositozi plazma membranasining ixtisoslashgan joylarida sodir bo'ladi, bu erda sitoplazmatik tomonda katta molekulyar og'irlikdagi maxsus oqsil - klatrin bilan qoplangan maxsus chuqurlar mavjud. Chuqurning pastki qismida o'ziga xos retseptorlar mavjud. Chuqurliklar tez invaginatsiyaga va klatrin bilan qoplangan hujayra ichidagi vakuolalarning shakllanishiga imkon beradi. Ushbu mexanizm yordamida moddaning hujayra ichiga kirishining yarimparchalanish davri adsorbsiya vaqtidan boshlab 10 minutdan oshmaydi. Bir daqiqada hosil bo'lgan vakuolalar soni 2000 dan ortiq. Shunday qilib, retseptorlarning endotsitozi hujayra ichiga begona moddalarning tez kirib borishini ta'minlaydigan yaxshi muvofiqlashtirilgan mexanizmdir.
Qoplangan vakuolalar boshqa yirikroq sitoplazmatik vakuolalar bilan birlashib, retseptorlari bo'lgan retseptorlarni hosil qiladi, ammo klatrin emas, ular o'z navbatida lizosomalar bilan birlashadi. Shunday qilib, hujayra ichiga kiradigan oqsillar odatda lizosomalarga ko'chiriladi, ular aminokislotalarga bo'linadi; ular lizosomalarni chetlab o'tib, buzilmagan holda hujayraning boshqa qismlarida to'planishi mumkin. Retseptor endositoziga muqobil suyuqlik endositoz bo'lib, membrananing ixtisoslashgan joylarida invaginatsiya sodir bo'lmasa. Ko'pchilik o'ralgan va qoplanmagan hayvonlar viruslari hujayra ichiga retseptor endositoz mexanizmi orqali kiradi. Endositoz virus zarrachasini endotsitik vakuola ichida hujayra ichidagi tashishni ta'minlaydi, chunki vakuola har qanday yo'nalishda harakatlanishi va hujayra membranalari (jumladan, yadro membranasi) bilan qo'shilib, virus zarrasini tegishli hujayra ichidagi joylarga chiqarishi mumkin. Shu tarzda, masalan, yadroviy viruslar yadroga, reoviruslar esa lizosomalarga kiradi. Ammo hujayra ichiga kirgan virus zarralari vakuola ichida joylashgan bo'lib, sitoplazmadan uning devorlari bilan ajralib turadi. Yuqumli jarayonga olib kelishidan oldin ular bir necha bosqichlardan o'tishlari kerak.
Virusli va hujayra membranalarining birlashishi. Virusning ichki komponenti hujayra membranasidan o'tishi uchun virus membranani birlashtirish mexanizmidan foydalanadi. Qoplangan viruslarda sintez virusli sintez oqsilining hujayra membranasining lipidlari bilan nuqta o'zaro ta'siri natijasida yuzaga keladi, buning natijasida virusli lipoprotein konverti hujayra membranasi bilan birlashadi va virusning ichki komponenti uning boshqa qismida paydo bo'ladi. tomoni. Qoplanmagan viruslarda sirt oqsillaridan biri ham hujayra membranalarining lipidlari bilan o'zaro ta'sir qiladi va ichki komponentning membranadan o'tishiga olib keladi. Ko'pgina hayvonlar viruslari retseptosomadan sitozolga kiradi.
Agar endotsitoz paytida virus zarrasi passiv yo'lovchi bo'lsa, sintez paytida u jarayonning faol ishtirokchisiga aylanadi. Birlashma oqsili uning sirt oqsillaridan biridir. Bugungi kunga qadar bu oqsil faqat paramiksoviruslar va ortomixoviruslarda aniqlangan. Paramiksoviruslarda bu oqsil (P protein) virus zarrachasi yuzasida joylashgan ikkita glikoproteinlardan biridir. Gripp virusidagi termoyadroviy oqsil funktsiyasini kichik gemagglyutinatsiya qiluvchi subbirlik bajaradi.
Paramiksoviruslar neytral pH da membrana sintezini keltirib chiqaradi va bu viruslarning ichki komponenti hujayra ichiga to'g'ridan-to'g'ri plazma membranasi orqali kirishi mumkin. Biroq, ko'pchilik o'ralgan va o'ralgan bo'lmagan viruslar membrana sintezini faqat past pH qiymatlarida, 5,0 va 5,75 oralig'ida qo'zg'atadi. Hujayralarga kuchsiz asoslar (ammoniy xlorid, xlorokin va boshqalar) qo'shilsa, ular endotsitar vakuolalarda pH ni 6,0 ga oshiradi, membrana sintezi sodir bo'lmaydi, virus zarralari vakuolalarda qoladi va yuqumli jarayon sodir bo'lmaydi. Membrana sintezining pH qiymatlariga qat'iy bog'liqligi virusli sintez oqsillaridagi konformatsion o'zgarishlar bilan bog'liq.
Lizosoma har doim past pH qiymatiga ega (4,9). Endositik vakuolada (retseptosoma) kislotalanish, qoplangan vakuola hosil bo'lishi paytida hujayra yuzasida ATP ga bog'liq bo'lgan "proton nasosi" tomonidan yaratiladi. Endositik vakuolaning kislotalanishi hujayra ichiga kiradigan fiziologik ligandlar uchun katta ahamiyatga ega, chunki past pH ligandning retseptordan ajralib chiqishiga va retseptorlarning qayta ishlanishiga yordam beradi.
Virusli va hujayrali membranalarning birlashishi asosida yotgan xuddi shu mexanizm virusli gemolizni va ko'p yadroli hujayralar, simplastlar va sintsitiyalarning shakllanishi bilan qo'shni hujayralar plazma membranalarining birlashishini aniqlaydi. Viruslar hujayra sintezining ikki turini keltirib chiqaradi: 1) "tashqaridan sintez" va 2) "ichkaridan sintez". "Tashqaridan sintez" infektsiyaning yuqori ko'pligida sodir bo'ladi va infektsiyadan keyingi birinchi soatlarda aniqlanadi. Paramiksoviruslar uchun tavsiflangan bu turdagi termoyadroviy infektsiyani qo'zg'atuvchi virusning oqsillari tufayli yuzaga keladi va virus tarkibiy qismlarining hujayra ichidagi sintezini talab qilmaydi. Aksincha, "ichkaridan sintez" infektsiyaning past ko'pligida sodir bo'ladi, yuqumli jarayonning nisbatan kech bosqichlarida aniqlanadi va yangi sintezlangan virusli oqsillar tufayli yuzaga keladi. "Ichkaridan termoyadroviy" ko'plab viruslar uchun tavsiflanadi: herpes viruslari, onkoviruslar, sekin infektsiyalarning patogenlari va boshqalar. Ushbu turdagi sintez virusning hujayra ichiga kirib borishini ta'minlaydigan bir xil virusli glikoproteinlar tufayli yuzaga keladi.
III. Yechish - virusni deproteinizatsiya qilish
Hujayra ichiga kirgan virusli zarralar yuqumli jarayonni keltirib chiqarishi uchun yechinishi kerak. Yechishning maqsadi virusli genomning ifodalanishiga to'sqinlik qiluvchi virusli himoya membranalarini olib tashlashdir. Yechish natijasida virusning ichki komponenti chiqariladi, bu yuqumli jarayonni keltirib chiqarishi mumkin. Yechish bir qator xarakterli xususiyatlar bilan birga keladi: virusli zarrachaning parchalanishi natijasida yuqumli faollik yo'qoladi, ba'zi hollarda nukleazalarga sezgirlik paydo bo'ladi, antikorlarning neytrallashtiruvchi ta'siriga qarshilik paydo bo'ladi va raqamni qo'llashda fotosensitivlik yo'qoladi. giyohvand moddalar.
Yechishning yakuniy mahsulotlari yadrolar, nukleokapsidlar yoki nuklein kislotalardir. Bir qator viruslar uchun yechish mahsuloti yalang'och nuklein kislotalar emas, balki ichki virusli oqsil bilan bog'langan nuklein kislotalar ekanligi ko'rsatilgan. Masalan, pikornaviruslarning yakuniy mahsuloti RNK bo‘lib, VPg oqsili bilan kovalent bog‘langan; adenoviruslarning yakuniy mahsuloti DNK bo‘lib, ichki virus oqsillaridan biriga kovalent bog‘langan.
Ba'zi hollarda viruslarning yuqumli jarayonni qo'zg'atish qobiliyati ularning ma'lum bir tizimning hujayrasida yechinish imkoniyati bilan belgilanadi. Shunday qilib, bu bosqich infektsiyani cheklaydigan bosqichlardan biridir.
Bir qator viruslarni yechish hujayra ichidagi ixtisoslashgan sohalarda (lizosomalar, Golji apparati tuzilmalari, perinuklear bo'shliq, yadro membranasidagi yadro teshiklari) sodir bo'ladi. Virusli va hujayrali membranalar birlashganda, hujayra ichiga kirish echinish bilan birlashtiriladi.
Yechish va hujayra ichidagi tashish o'zaro bog'liq jarayonlardir: agar yechinadigan joylarga hujayra ichidagi to'g'ri tashish buzilgan bo'lsa, virus zarrasi lizosomaga kiradi va lizosomal fermentlar tomonidan yo'q qilinadi.
Ko'payishning ikkinchi bosqichi .
I. Transkripsiya.
Transkripsiya maxsus ferment - RNK polimeraza yordamida amalga oshiriladi, u nukleotidlarni 3-5'fosfodiester ko'priklarini hosil qilib bog'laydi. Bu bog'lanish faqat DNK shablonining mavjudligida sodir bo'ladi.
Hujayradagi transkripsiya mahsulotlari mRNKdir. Genetik ma'lumot tashuvchisi bo'lgan hujayra DNKsining o'zi oqsil sintezini bevosita dasturlashtira olmaydi. Genetik ma'lumotni DNKdan ribosomalarga o'tkazish RNK xabarchisi tomonidan amalga oshiriladi. Bu molekulyar biologiyaning markaziy dogmasining asosi bo'lib, u quyidagi formula bilan ifodalanadi:
DNK - transkripsiya - RNK - tarjima - oqsil,
bu erda o'qlar genetik ma'lumotni uzatish yo'nalishini ko'rsatadi.
Viruslarda genetik ma'lumotni amalga oshirish. Virusli genomning mRNK sinteziga nisbatan strategiyasi turli viruslar uchun har xil. DNK viruslarida mRNK DNK zanjirlaridan birining shablonida sintezlanadi. Genetik ma'lumotni uzatish formulasi hujayradagi bilan bir xil:
DNK - transkripsiya - RNK - tarjima - oqsil.
Yadroda ko'payadigan DNK viruslari transkripsiya uchun hujayrali polimerazadan foydalanadi. Bu viruslarga papovaviruslar, adenoviruslar va gerpes viruslari kiradi. Sitoplazmada ko'payadigan DNK viruslari yadroda joylashgan hujayrali fermentdan foydalana olmaydi. Ularning genomini transkripsiyasi virusning bir qismi sifatida hujayra ichiga kirib boradigan virusga xos ferment - DNK polimeraza tomonidan amalga oshiriladi. Bu viruslarga chechak viruslari va iridoviruslar kiradi.
Virus genomini transkripsiya qiluvchi fermentlar. DNK o'z ichiga olgan bir qator viruslarning transkripsiyasi - papovaviruslar, adenoviruslar, gerpes viruslari, parvoviruslar, gepadnaviruslar. U hujayra yadrosida amalga oshiriladi va bu jarayonda hujayra transkripsiyasi mexanizmlari - transkripsiya fermentlari va transkripsiyalarning keyingi modifikatsiyasi keng qo'llaniladi. Ushbu viruslarning transkripsiyasi hujayra genomini transkripsiya qiluvchi ferment - hujayra RNK polimeraza II tomonidan amalga oshiriladi. Shu bilan birga, adenovirus transkriptlarining maxsus guruhi boshqa hujayra fermenti - RNK polimeraza III yordamida sintezlanadi. DNK o'z ichiga olgan hayvonlar viruslari, chechak viruslari va iridoviruslarning boshqa ikkita oilasida transkripsiya sitoplazmada sodir bo'ladi. Sitoplazmada hujayrali polimerazalar mavjud emasligi sababli, bu viruslarning transkripsiyasi maxsus virusli ferment - virusli RNK polimerazasini talab qiladi. Bu ferment tizimli virusli oqsildir.
Transkripsiyani tartibga solish. Virusli genomning transkripsiyasi butun infektsion tsikl davomida qattiq tartibga solinadi. Tartibga solish ham hujayra, ham virusga xos mexanizmlar bilan amalga oshiriladi. Ba'zi viruslarda, asosan, DNK o'z ichiga olgan viruslarda, transkripsiyaning uchta davri mavjud - juda erta, erta va kech. Bu viruslarga chechak viruslari, gerpes viruslari, papovaviruslar va adenoviruslar kiradi. Ultra erta va erta transkripsiya natijasida ultra erta va erta genlar tanlab o'qiladi va ultra erta yoki erta mRNKlarni hosil qiladi. Kechki transkripsiya vaqtida virus genomining yana bir qismi, kech genlar o'qiladi va kech mRNKlar hosil bo'ladi. Kech genlar soni odatda erta genlar sonidan oshadi. Ko'pgina juda erta genlar tarkibiy bo'lmagan oqsillar uchun genlar - fermentlar va virus genomining transkripsiyasi va replikatsiyasining regulyatorlari. Aksincha, kech genlar odatda strukturaviy oqsillar uchun genlardir. Odatda, kech transkripsiya butun genomni o'qiydi, lekin kech gen transkripsiyasining ustunligi bilan.
Yadro viruslarida transkripsiyani tartibga soluvchi omil bu transkriptlarni yadrodan sitoplazmaga, mRNK faoliyat ko'rsatish joyiga - polisomalarga o'tkazishdir.
Herpes viruslarining o'ta erta transkripsiyasi mahsuloti A-oqsillaridir. Ulardan bir yoki bir nechtasining funktsiyasi P oqsillarini kodlovchi genlarning keyingi guruhining transkripsiyasi uchun zarurdir. O'z navbatida, P oqsillari U oqsillarini kodlovchi kech genlarning oxirgi guruhining transkripsiyasini yoqadi. Ushbu turdagi tartibga solish "kaskad" deb ataladi.
II. Translyatsiya.
Bu mRNK tarkibidagi genetik ma'lumotni sintez qilingan virusga xos oqsillardagi aminokislotalarning ma'lum bir ketma-ketligiga aylantirish jarayonidir. Hujayradagi oqsil sintezi mRNKning ribosomalarga tarjimasi natijasida yuzaga keladi. Ribosomalarda axborot oqimi (mRNKda) transfer RNK (tRNK) olib keladigan aminokislotalar oqimi bilan birlashadi. Hujayrada juda ko'p turli xil tRNKlar mavjud. Har bir aminokislota o'z tRNKiga ega bo'lishi kerak.
tRNK molekulasi murakkab chinor bargi shaklidagi tuzilishga ega bo'lgan bir ipli RNKdir.
O'ziga xos tRNK va aminokislotalarning bog'lanishi aminoatsilsintetaza fermenti tomonidan amalga oshiriladi. tRNKning bir uchi aminokislota bilan, ikkinchi uchi esa ular komplementar boʻlgan mRNK nukleotidlari bilan bogʻlanadi. mRNKdagi uchta nukleotid bitta aminokislota uchun kodlanadi va "uchlik" yoki "kodon" deb ataladi va tRNKdagi to'ldiruvchi uchta nukleotid "antikodon" deb ataladi.
Transkripsiya jarayoni uch bosqichdan iborat: cho'zilish boshlanishi, tugatish.
Tarjimaning boshlanishi mRNKni ribosoma tomonidan tan olinishi va uning maxsus hududlari bilan bog'lanishiga asoslangan tarjima jarayonidagi eng muhim bosqichdir. Ribosoma mRNKni 5′ uchidagi qopqoq orqali taniydi va translatsiyani boshlaydigan inisiatsiya kodoniga yetguncha 3′ uchi tomon siljiydi. Eukaryotik hujayrada boshlash kodonlari metioninni kodlovchi AUG (adenin, urasil, guanin) kodonlaridir. Barcha polipeptid zanjirlarining sintezi metionindan boshlanadi. Ribosoma tomonidan virus va RNKning o'ziga xos tan olinishi virusga xos bo'lgan tashabbuskor omillar tufayli amalga oshiriladi.
Birinchidan, kichik ribosoma bo'linmasi mRNK bilan bog'lanadi. Kichik ribosoma bo'linmasi bilan mRNK kompleksi tarjimani boshlash uchun zarur bo'lgan boshqa komponentlar bilan birlashtiriladi. Bu "boshlovchi omillar" deb ataladigan bir nechta oqsil molekulalari. Prokaryotik hujayrada ularning kamida uchtasi va eukaryotik hujayrada to'qqizdan ortiq bo'ladi. Initiator omillar ribosoma tomonidan o'ziga xos mRNKlarning tan olinishini aniqlaydi. Natijada, tarjimani boshlash uchun zarur bo'lgan kompleks shakllanadi, bu "boshlanish kompleksi" deb ataladi. Boshlanish kompleksiga quyidagilar kiradi: mRNK; kichik ribosoma bo'linmasi; inisiator aminokislota tashuvchi aminoatsil-tRNK; boshlang'ich omillar; GTP ning bir nechta molekulalari (guanozin trifosfat).
Ribosomada axborot oqimi aminokislotalar oqimi bilan birlashadi. Aminoatsil-tRNKning yirik ribosoma bo'linmasining A-markaziga kirishi tanib olish natijasi bo'lib, uning antikodoni kichik ribosoma bo'linmasida joylashgan mRNK kodoni bilan o'zaro ta'sir qiladi. mRNK bitta kodonni harakatga keltirganda, tRNK peptidil markazga (P-markaz) o'tadi va uning aminokislotasi inisiator aminokislota bilan qo'shilib, birinchi peptid bog'ini hosil qiladi. Aminokislotasiz tRNK ribosomani tark etadi va yana o'ziga xos aminokislotalarni tashishda ishlaydi. Uning o'rnida yangi tRNK A-markazdan P-markazga o'tadi va yangi peptid bog'i hosil bo'ladi. A-markazda bo'sh mRNK kodoni paydo bo'lib, unga mos keladigan tRNK darhol qo'shiladi va o'sib borayotgan polipeptid zanjiriga yangi aminokislotalar qo'shiladi.
Tarjima cho'zilishi - bu peptid bog'i yordamida yangi aminokislotalarni qo'shishga asoslangan polipeptid zanjirini uzaytirish, ko'paytirish jarayoni. mRNK zanjiri doimiy ravishda ribosoma orqali tortiladi va undagi genetik ma'lumotlar "dekodlanadi". Ko'pincha mRNK bir vaqtning o'zida bir nechta ribosomalarda ishlaydi, ularning har biri ushbu mRNK tomonidan kodlangan bir xil polipeptid zanjirini sintez qiladi.
Translatsiyaning tugashi ribosoma mRNKda (UAA, UGA, UAG) tugatish kodoniga yetgan paytda sodir bo'ladi. Tarjima to'xtaydi va polipeptid zanjiri poliribosomadan ajralib chiqadi. Translyatsiya tugagandan so'ng, poliribosomalar yangi poliribosomalarning bir qismiga aylanishi mumkin bo'lgan subbirliklarga bo'linadi.
Har bir RNK bir nechta ribosomalarda ishlaydi. Bitta mRNK molekulasida ishlaydigan ribosomalar guruhiga poliribosoma yoki polisoma deyiladi. Polisomalar 4-6 dan 20 gacha yoki undan ko'p ribosomalardan iborat bo'lishi mumkin.
Virusga xos polisomalar erkin yoki membrana bilan bog'langan bo'lishi mumkin. Ichki oqsillar odatda erkin polisomalarda sintezlanadi, glikoproteinlar esa har doim membrana bilan bog'langan polisomalarda sintezlanadi.
Hayvonlar virusining genomi bir nechta oqsillarni kodlaydigan molekula bilan ifodalanganligi sababli, viruslar bitta yirik kashshof polipeptidni kodlaydigan uzun mRNKni sintez qilish zarurati bilan duch keladi, keyinchalik u ma'lum nuqtalarda funktsional faol oqsillarga kesilishi kerak. qisqa monotsistronik mRNKlar, ularning har biri bitta oqsilni kodlaydi. Shunday qilib, virusli oqsillarni hosil qilishning ikki yo'li mavjud:
birinchisi - mRNK gigant prekursorli polipeptidga aylanadi, u sintezdan so'ng ketma-ket etuk funktsional faol oqsillarga bo'linadi;
ikkinchidan, mRNK etuk oqsillar yoki sintezdan keyin ozgina o'zgartirilgan oqsillarni hosil qilish uchun tarjima qilinadi.
Tarjimaning birinchi usuli RNK o'z ichiga olgan ortiqcha zanjirli viruslar - pikornaviruslar va togaviruslarga xosdir. Ularning mRNKlari ribosomali "konveyer" dan uzluksiz lenta shaklida siljiydigan va kerakli o'lchamdagi alohida oqsillarga bo'lingan poliprotein deb ataladigan ulkan polipeptid zanjiriga aylantiriladi. Virusli oqsillarni kesish virusga xos va hujayrali proteazlar tomonidan amalga oshiriladigan ko'p bosqichli jarayondir.
Protein hosil bo'lishining ikkinchi usuli DNK o'z ichiga olgan viruslar va ko'pchilik RNK o'z ichiga olgan viruslarga xosdir. Ushbu usul yordamida genomning (genning) bir mintaqasining selektiv transkripsiyasi natijasida qisqa monotsistronik mRNKlar sintezlanadi. Biroq, bu viruslar translatsiyadan keyingi oqsillarni kesish mexanizmidan keng foydalanadi.
Eukaryotik hujayrada ko'plab oqsillar, shu jumladan virusli oqsillar translatsiyadan keyingi o'zgarishlarga uchraydi; etuk, funktsional faol oqsillar ko'pincha yangi sintezlangan prekursorlar bilan bir xil emas. Translatsiyadan keyingi keng tarqalgan kovalent modifikatsiyalarga glikozillanish, atsillanish, metillanish, sulfonlanish (disulfid bog‘lanish hosil bo‘lishi), proteolitik kesish va nihoyat, fosforlanish kiradi. Natijada, eukariotlarning turli organlarining turli hujayralaridan 20 ta genetik kodlangan aminokislotalar o'rniga 140 ga yaqin aminokislota hosilalari ajratildi.
Glikozillanish. Murakkab RNK va DNK o'z ichiga olgan viruslar tarkibida kovalent bog'langan uglevod yon zanjirlari - glikoproteinlarni o'z ichiga olgan oqsillar mavjud. Glikoproteinlar virus konvertlari ichida joylashgan va virus zarralari yuzasida joylashgan.
Polipeptidlarning glikozillanishi murakkab ko'p bosqichli jarayon bo'lib, uning birinchi bosqichlari polipeptid sintezi jarayonida boshlanadi va birinchi uglevod qoldig'i hali ribosomadan chiqmagan polipeptid zanjiriga qo'shiladi. Glikozillanishning keyingi bosqichlari polipeptidni plazma membranasiga tashish jarayonida uglevod qoldiqlarini uglevod zanjiriga ketma-ket qo'shish orqali sodir bo'ladi. Karbongidrat qoldiqlari birma-bir qo'shiladi va faqat oligosakkaridlar zanjirining sintezi boshlanganda "blok" o'tkaziladi. Uglevod zanjirining yakuniy shakllanishi virusli zarrachani yig'ishdan oldin plazma membranasida yakunlanishi mumkin.
Glikozillanish transportga ta'sir qiladi, bundan tashqari, bosqichli glikozillanishga ega bo'lgan glikoproteinlar uchun tashish uzviy bog'liqdir. Buning ishonchli dalili - glikozillanish inhibitörlerinin virusni ko'paytirishga ta'siri; ular polipeptidlarning sintezini buzmasdan yoki inhibe qilmasdan tashishni butunlay bostiradi.
Glikozillanish tegishli ingibitorlar (2-deoksiglyukoza, antibiotik tunikamitsin kabi shakar analoglari) tomonidan bostirilsa, mikso-, rabdo- va a-viruslarning virionlarining yig'ilishi bloklanadi yoki gerpes viruslari va onkoviruslarning yuqumli bo'lmagan virionlari hosil bo'ladi. .
Sulfonatsiya. Murakkab RNK va DNK viruslarining ba'zi oqsillari tarjimadan keyin sulfonlanadi. Ko'pincha glikoproteinlar sulfonlanishga uchraydi va sulfat guruhi glikoproteinning uglevod qoldiqlari bilan bog'lanadi.
Asillanish. Murakkab RNK li viruslarning bir qator glikoproteinlari (gripp virusining HA2, vezikulyar stomatit virusining G oqsili, Nyukasl kasalligi virusining HN oqsili va boshqalar) tarkibida kovalent bog'langan 1-2 molekula yog' kislotalari mavjud.
Kesish. Ko'pgina virusli oqsillar va birinchi navbatda glikoproteinlar proteolitik fermentlar tomonidan ma'lum nuqtalarda kesilgandan keyingina funktsional faollikka ega bo'ladi. Kesish yoki ikkita funktsional oqsil bo'linmalari (masalan, gripp virusi gemagglutininning katta va kichik bo'linmalari, Semliki Forest virusining ikkita glikoproteinlari (E2 va E3)) yoki bitta funktsional faol oqsilning shakllanishi bilan sodir bo'ladi. faol bo'lmagan ferment, masalan, paramiksoviruslarning F va HN oqsillari. Dilimlash odatda hujayra fermentlari tomonidan amalga oshiriladi. Glikoproteinlarga ega bo'lgan ko'plab murakkab hayvonlar viruslarida kesish faol biriktiruvchi oqsillar va termoyadroviy oqsillarning shakllanishi va shuning uchun viruslar hujayrani yuqtirish qobiliyatiga ega bo'lishi uchun zarurdir. Faqatgina bu oqsillarni kesib tashlaganidan keyin virusli zarracha yuqumli bo'ladi. Shunday qilib, hujayra fermentlari yordamida amalga oshiriladigan bir qator viruslarning proteolitik faollashuvi haqida gapirish mumkin.
Fosforlanish. Fosfoproteinlar deyarli barcha hayvonlar viruslari - RNK - va DNK o'z ichiga olgan oddiy va murakkab tuzilishda mavjud. Protein kinazlar ko'pchilik viruslarda uchraydi, ammo fosforillanish ham virusli, ham hujayrali fermentlar tomonidan amalga oshirilishi mumkin. Odatda, virus genomi bilan bog'liq bo'lgan va uning ifodalanishida tartibga soluvchi rol o'ynaydigan oqsillar fosforlanadi. Interferonning faol ta'sir qilish mexanizmi fosforlanish jarayoni bilan bog'liq.
III. Replikatsiya.
Replikatsiya - bu genomga homolog bo'lgan nuklein kislota molekulalarining sintezi. DNK replikatsiyasi hujayrada sodir bo'ladi, natijada qiz ikki zanjirli DNK hosil bo'ladi. Replikatsiya DNKning burilmagan qismlarida sodir bo'ladi va bir vaqtning o'zida ikkala ipda ham 5' uchidan 3' uchigacha sodir bo'ladi.
DNK ning ikkita zanjiri qarama-qarshi qutblarga ega bo'lgani va replikatsiya joyi (vilka) bir yo'nalishda harakat qilganligi sababli, bir ip Okazaki fragmentlari deb ataladigan (bu modelni birinchi bo'lib taklif qilgan olim nomi bilan atalgan) alohida bo'laklarga qarama-qarshi yo'nalishda qurilgan. Sintezdan so'ng, Okazaki bo'laklari ligaza orqali bitta ipga "o'zaro bog'langan".
DNK replikatsiyasi DNK polimerazalari tomonidan amalga oshiriladi. Replikatsiyani boshlash uchun primer deb ataladigan DNK shablonidagi RNKning qisqa qismini dastlabki sintez qilish kerak. DNK zanjirining sintezi primerdan boshlanadi, shundan so'ng RNK o'sayotgan joydan tezda chiqariladi.
Virusli DNK replikatsiyasi. DNK o'z ichiga olgan viruslar genomining replikatsiyasi asosan hujayra fragmentlari tomonidan katalizlanadi va uning mexanizmi hujayra DNK replikatsiyasi mexanizmiga o'xshaydi.
Har bir yangi sintez qilingan DNK molekulasi bitta ota-ona va bitta yangi sintez qilingan zanjirdan iborat. Ushbu replikatsiya mexanizmi yarim konservativ deb ataladi.
Dumaloq ikki zanjirli DNK (papovaviruslar) ni o'z ichiga olgan viruslarda DNK zanjirlaridan biri kesiladi, bu esa molekulaning ma'lum bir qismida superoillarning ochilishiga va olib tashlanishiga olib keladi.
Molekulaning pastki o'ta o'ralgan qismi, katta maydonda burilmagan qismi va yangi hosil bo'lgan replikatsiya halqalari ko'rinadi.
Bir zanjirli DNK (parvoviruslar oilasi) replikatsiyasi jarayonida ikki zanjirli shakllar hosil bo'ladi, ular oraliq replikativ shakllardir.
Replikativ komplekslar. Olingan DNK va RNK zanjirlari ma'lum vaqt davomida matritsa bilan bog'langanligi sababli, infektsiyalangan hujayrada replikativ komplekslar hosil bo'ladi, ularda genomning butun replikatsiya jarayoni (ba'zi hollarda ham transkripsiya) amalga oshiriladi. Replikativ kompleksda shablon bilan bog'liq genom, replikaza va yangi sintezlangan nuklein kislota zanjirlari mavjud. Yangi sintez qilingan genomik molekulalar darhol virusli oqsillar bilan bog'lanadi, shuning uchun antijenler replikatsiya komplekslarida topiladi. Replikatsiya jarayonida bir ipli "dumlari" bo'lgan qisman ikki ipli struktura paydo bo'ladi, bu replikativ prekursor deb ataladi.
Replikatsiya komplekslari hujayra tuzilmalari bilan bog'liq bo'lib, ular ilgari mavjud bo'lgan yoki viruslar keltirib chiqaradi. Masalan, pikornaviruslarning replikativ komplekslari endoplazmatik retikulum membranalari bilan, chechak viruslari - sitoplazmatik matritsa bilan, yadrolardagi adenoviruslar va gerpes viruslarining replikativ komplekslari yangi hosil bo'lgan tolali tuzilmalar bilan bog'langan va ular bilan bog'langan. yadro membranalari. Infektsiyalangan hujayralarda replikatsiya komplekslari bog'langan hujayra tuzilmalarining ko'payishi yoki ularning oldindan mavjud bo'lgan materialdan shakllanishi mumkin. Masalan, pikornaviruslar bilan kasallangan hujayralarda silliq membranalarning ko'payishi sodir bo'ladi. Reoviruslar bilan kasallangan hujayralarda mikrotubulalar to'planishi kuzatiladi; Chechak viruslari bilan kasallangan hujayralarda sitoplazmatik matritsa hosil bo'ladi.
Replikatsiya komplekslarida genomik molekulalarning sintezi bilan bir vaqtda transkripsiya sodir bo'ladi va nukleokapsidlar va yadrolarning yig'ilishi, ba'zi infektsiyalarda esa virus zarralari paydo bo'ladi.
Replikatsiyani tartibga solish. Yangi hosil bo'lgan genomik RNK molekulasi turli usullarda qo'llanilishi mumkin. U kapsid oqsillari bilan birlashishi va virionning bir qismi bo'lishi mumkin, yangi genomik molekulalarning sintezi yoki mRNK hosil bo'lishi uchun shablon bo'lib xizmat qilishi mumkin; nihoyat, "plyus" zanjirli viruslarda u mRNK funktsiyalarini bajarishi va bog'lashi mumkin. ribosomalarga. Hujayrada genomik molekulalardan foydalanishni tartibga soluvchi mexanizmlar mavjud. Tartibga solish o'z-o'zini tartibga solish printsipiga amal qiladi va oqsil-nuklein kislotasi va oqsil-oqsilni tanib olish imkoniyati tufayli virusli RNK va oqsillarning o'zaro ta'siri orqali amalga oshiriladi. Masalan, pikornaviruslarning terminal oqsilining roli mRNK translatsiyasini inhibe qilish va virionlarni hosil qilish uchun molekulalarni tanlashdir. Genomik RNKning 5' uchi bilan bog'langan oqsil, o'z navbatida, kapsid oqsillari tomonidan tan olinadi va bu RNK molekulasi ishtirokida virusli zarrachani yig'ish uchun signal bo'lib xizmat qiladi. Xuddi shu printsipdan foydalanib, genomik RNK molekulalari minus zanjirli viruslardan tanlanadi. RNK molekulasi virionning bir qismidir yoki replikatsiya uchun shablon bo'lib xizmat qiladi. Uni transkripsiyaga o'tkazish uchun oqsil-nuklein kislota o'zaro ta'sirini taqiqlash kerak. Adenovirus DNK replikatsiyasi virus DNKining oxiriga bog'langan va replikatsiya boshlanishi uchun zarur bo'lgan oqsil molekulasini o'z ichiga oladi. Shunday qilib, replikatsiya boshlanishi uchun virusli oqsillarni sintez qilish kerak: oqsil sintezi inhibitörleri mavjud bo'lganda, transkripsiyadan replikatsiyaga o'tish mumkin emas.
IV. Virusli zarralarning yig'ilishi.
Hujayradagi virus zarralari tarkibiy qismlarining sintezi alohida bo'lib, yadro va sitoplazmaning turli tuzilmalarida sodir bo'lishi mumkin. Yadrolarda ko'payadigan viruslar shartli ravishda yadro viruslari deb ataladi. Bular asosan DNK o'z ichiga olgan viruslar: adenoviruslar, papovaviruslar, parvoviruslar, herpes viruslari.
Sitoplazmada ko'payadigan viruslar sitoplazmatik deyiladi. Bularga DNK o'z ichiga olgan chechak virusi va ko'pchilik RNK o'z ichiga olgan viruslar kiradi, ortomyxoviruslar va retroviruslar bundan mustasno. Biroq, bu bo'linish juda nisbiydir, chunki ikkala virusning ko'payishida mos ravishda sitoplazma va yadroda sodir bo'ladigan bosqichlar mavjud.
Yadro va sitoplazma ichida virusga xos molekulalarning sintezi ham ajratilishi mumkin. Masalan, ba'zi oqsillarning sintezi erkin polisomalarda, boshqalari esa membrana bilan bog'langan polisomalarda amalga oshiriladi. Virusli nuklein kislotalar virus oqsillarini sintez qiluvchi polisomalardan uzoqda joylashgan hujayra tuzilmalari bilan birgalikda sintezlanadi. Ushbu disjunktiv ko'payish usuli bilan virusli zarrachaning hosil bo'lishi faqat virusli nuklein kislotalar va oqsillar etarli konsentratsiyada hujayra oqsillari va nuklein kislotalarning xilma-xilligida bir-birini tanib olish va o'z-o'zidan bir-biri bilan bog'lanish qobiliyatiga ega bo'lsa, mumkin bo'ladi. ya'ni o'z-o'zini yig'ishga qodir.
O'z-o'zini yig'ish o'ziga xos oqsil-nuklein kislotasi va oqsil-oqsilni tanib olishga asoslangan bo'lib, ular hidrofobik, tuz va vodorod aloqalari, shuningdek, sterik moslashuv natijasida yuzaga kelishi mumkin. Protein-nuklein kislotasini tanib olish nuklein kislota molekulasining kichik hududi bilan chegaralanadi va virus genomining kodlanmagan qismidagi noyob nukleotidlar ketma-ketligi bilan aniqlanadi. Virusli kapsid oqsillari tomonidan genom hududining tan olinishi bilan virusli zarrachani yig'ish jarayoni boshlanadi. Boshqa oqsil molekulalarining biriktirilishi o'ziga xos oqsil-oqsil o'zaro ta'siri yoki o'ziga xos bo'lmagan oqsil-nuklein kislota o'zaro ta'siri tufayli amalga oshiriladi.
Hayvon viruslari tuzilishining xilma-xilligi tufayli virionlarni shakllantirish usullari ham xilma-xildir, ammo yig'ilishning quyidagi umumiy tamoyillarini shakllantirish mumkin:
Oddiy viruslarda provirionlar hosil bo'ladi, keyinchalik ular oqsil modifikatsiyasi natijasida virionlarga aylanadi. Murakkab viruslar uchun yig'ish bir necha bosqichda amalga oshiriladi. Birinchidan, nukleokapsidlar yoki yadrolar hosil bo'lib, ular bilan tashqi qobiq oqsillari o'zaro ta'sir qiladi.
Murakkab viruslarni yig'ish (chechak viruslari va reoviruslar yig'ilishidan tashqari) hujayra membranalarida amalga oshiriladi. Yadro viruslarining yig'ilishi yadro membranalari ishtirokida, sitoplazmatik viruslarning yig'ilishi - endoplazmatik retikulum yoki plazma membranasi membranalari ishtirokida sodir bo'ladi, bu erda virus zarrasining barcha komponentlari bir-biridan mustaqil ravishda keladi.
Bir qator murakkab viruslar maxsus hidrofobik oqsillarga ega bo'lib, ular hosil bo'lgan nukleokapsidlar va virus konvertlari o'rtasida vositachi vazifasini bajaradi. Bunday oqsillar bir qator minus zanjirli viruslarda (ortomiksoviruslar, paramiksoviruslar, rabdoviruslar) matritsa oqsillari hisoblanadi.
Nukleokapsidlar, yadrolar, provirionlar va virionlarning yig'ilishi hujayra ichidagi suyuqlikda emas, balki hujayrada oldindan mavjud bo'lgan yoki virus tomonidan qo'zg'atilgan ("zavodlar") sodir bo'ladi.
Murakkab viruslar o'z zarralarini qurish uchun xost hujayraning bir qator elementlaridan foydalanadi, masalan, lipidlar, ba'zi fermentlar, DNK genomik 5V40 gistonlari, konvertli RNK genomik viruslaridagi aktin va hatto arenoviruslarda ribosomalar mavjud. Hujayra molekulalari virus zarrachasida ma'lum funktsiyalarga ega, ammo ularning virionga qo'shilishi, shuningdek, hujayra membranasining bir qator fermentlari yoki hujayra nuklein kislotalarining qo'shilishi kabi tasodifiy ifloslanishning natijasi bo'lishi mumkin.
DNK viruslarining yig'ilishi. DNK viruslari yig'ilishida RNK viruslari yig'ilishidan ba'zi farqlar mavjud. RNK o'z ichiga olgan viruslar singari, DNK o'z ichiga olgan viruslarni yig'ish polipeptidlar tarkibida etuk virionlardan farq qiladigan oraliq shakllarning shakllanishi bilan ko'p bosqichli jarayondir. Yig'ilishning birinchi bosqichi DNKning ichki oqsillar bilan bog'lanishi va yadrolar yoki nukleokapsidlarning shakllanishini o'z ichiga oladi. Bunday holda, DNK oldindan tuzilgan "bo'sh" kapsidlar bilan birlashtiriladi.
DNKning kapsidlar bilan bog'lanishi natijasida to'liq bo'lmagan shakllar deb ataladigan oraliq shakllarning yangi sinfi paydo bo'ladi. Turli DNK tarkibiga ega bo'lgan to'liq bo'lmagan shakllardan tashqari, morfogenezda yana bir oraliq shakl mavjud - etuk virionlar, ular tarkibida kesilmagan polipeptid prekursorlari mavjudligi bilan farqlanadi. Shunday qilib, viruslarning morfogenezi oqsillarni modifikatsiyalash (qayta ishlash) bilan chambarchas bog'liq.
Yadro viruslarining yig'ilishi yadroda, odatda yadro membranasi bilan bog'langan holda boshlanadi. Yadroda hosil bo'lgan gerpes virusining oraliq shakllari ichki yadro membranasi orqali perinuklear bo'shliqqa kiradi va virus shunday qilib yadro membranasining hosilasi bo'lgan konvertni oladi. Virionlarning keyingi tugallanishi va etukligi endoplazmatik retikulumning membranalarida va Golji apparatida sodir bo'ladi, bu erda virus sitoplazmatik pufakchalarning bir qismi sifatida hujayra yuzasiga ko'chiriladi.
Tomurcuklanmaydigan lipid o'z ichiga olgan viruslarda - chechak viruslarida virionlarning yig'ilishi allaqachon tasvirlangan sitoplazmatik virusli "fabrikalarda" sodir bo'ladi. "Fabrikalar" dagi viruslarning lipid qobig'i uyali lipidlardan avtonom o'z-o'zini yig'ish orqali hosil bo'ladi, shuning uchun konvertlarning lipid tarkibi hujayra membranalaridagi lipidlar tarkibidan sezilarli darajada farq qiladi.
V. Virusli zarrachalarning hujayradan chiqishi.
Virusli naslning hujayradan chiqishining ikki yo'li mavjud:
1) "portlash" bilan;
2) kurtaklanishi bilan.
Hujayradan portlash yo'li bilan chiqib ketish hujayraning yo'q bo'lib ketishi, uning yaxlitligini buzish bilan bog'liq bo'lib, natijada hujayra ichida joylashgan etuk virus zarralari atrof-muhitga tushib qoladi. Hujayradan chiqishning bu usuli lipoprotein qobig'i bo'lmagan viruslarga xosdir (picorna-, reo-, parvo-, papova-, adenoviruslar). Biroq, bu viruslarning ba'zilari hujayra o'limidan oldin hujayra yuzasiga ko'chirilishi mumkin. Hujayralardan tomurcuklanma yo'li bilan chiqib ketish hujayra membranalarining hosilasi bo'lgan lipoproteinli membranani o'z ichiga olgan viruslarga xosdir. Ushbu usul yordamida hujayra uzoq vaqt davomida hayotiyligini saqlab qolishi va uning resurslari to'liq tugamaguncha virusli nasl berish mumkin.
Viruslar ko'payish va ko'payishning dis'yunktiv (dizyunkusdan - ajratilgan) usuli bilan tavsiflanadi. Virusning nasli nuklein kislotalar va oqsil bo'linmalarining yig'ilishi natijasida paydo bo'ladi, ular xost hujayra tomonidan alohida sintezlanadi.
Virusning hujayra ichiga kirib borishi va o'z turini ko'paytirish bir necha bosqichda sodir bo'ladi:
1.xo'jayin hujayra ichiga kirib borishi,
2.virusli nuklein kislotalarning replikatsiyasi uchun zarur bo'lgan fermentlar sintezi;
3.virusli qismlarning sintezi,
4.etuk virionlarning yig'ilishi va tarkibi,
5. etuk virionlarning hujayradan chiqishi.
Virusli ko'payish bosqichlari.
1 - virionning hujayraga adsorbsiyasi; 2 - viropeksis orqali virionning hujayra ichiga kirib borishi;
3 - hujayra vakuolasi ichidagi virus; 4 - `virus virionini yechish; 5 - virusli nuklein kislotaning replikatsiyasi; 6 - hujayra ribosomalarida virusli oqsillarni sintezi; 7 - virion hosil bo'lishi; 8 - virionning hujayradan tomurcuklanma orqali chiqishi.
I bosqich - virionning hujayra yuzasida adsorbsiyasi.
Bu ikki bosqichda sodir bo'ladi: birinchisi o'ziga xos emas, virus hujayra yuzasida elektrostatik kuchlar yordamida ushlab turilganda, ya'ni hujayra membranasining alohida bo'limlari va virus o'rtasida qarama-qarshi zaryadlarning paydo bo'lishi tufayli. Virus va hujayra o'rtasidagi o'zaro ta'sirning bu bosqichi teskari bo'lib, muhitning pH va tuz tarkibi kabi omillarga ta'sir qiladi.
Ikkinchi bosqich o'ziga xosdir o'ziga xos virus retseptorlari va bir-birini to'ldiruvchi hujayra retseptorlari o'zaro ta'sirlashganda. Kimyoviy tabiatiga ko'ra hujayra retseptorlari mukoproteinlar (yoki mukopolisakkaridlar) va lipoproteinlar bo'lishi mumkin. Turli xil viruslar turli retseptorlarda o'rnatiladi: gripp viruslari, parainfluenza, adenoviruslar - mukoproteinlar va Shomil ensefalitlari va poliomielit viruslari - lipoproteinlar.
II bosqich - virusning hujayra ichiga kirib borishi. Viruslarning ularga sezgir hujayralarga kirib borish jarayonining elektronoskopik kuzatuvlari shuni ko'rsatdiki, u pinotsitozni yoki ko'pincha viropeksisni eslatuvchi mexanizm orqali amalga oshiriladi. Virus adsorbsiyasi joyida hujayra devori hujayra ichiga tortiladi, vakuola hosil bo'ladi, unda virion paydo bo'ladi. Parallel ravishda hujayra fermentlari (lipazlar va proteazlar) virionning deproteinizatsiyasiga sabab bo'ladi - oqsil qobig'ining erishi va nuklein kislotaning ajralib chiqishi.
III bosqich - yashirin davr (tutilish davri - yo'qolish). Bu davrda hujayrada yuqumli virus borligini kimyoviy, elektron mikroskopik yoki serologik usullar bilan aniqlash mumkin emas. Ushbu hodisaning mohiyati va uning mexanizmlari haqida hali kam narsa ma'lum. Yashirin fazada virusning nuklein kislotasi hujayra xromosomalariga kirib, ular bilan murakkab genetik aloqalarga kirishadi deb taxmin qilinadi.
IV bosqich - virion komponentlarini sintez qilish. Bu fazada virus va hujayra yaxlit bir butun bo'lib, virusli nuklein kislota genetik funktsiyani bajaradi, erta oqsillar hosil bo'lishiga olib keladi va ribosomalarning funktsiyasini o'zgartiradi. Erta oqsillar quyidagilarga bo'linadi:
A) inhibitor oqsillar hujayra metabolizmini bostiradigan (repressorlar).
b) ferment oqsillari(polimerazlar) virusli nuklein kislotalarning sintezini ta'minlaydi.
Nuklein kislotalar va oqsillarning sintezi bir vaqtning o'zida bo'lmagan va hujayraning turli tarkibiy qismlarida sodir bo'ladi. DNK yoki RNK o'z ichiga olgan viruslar uchun bu jarayonlar ba'zi farqlar va xususiyatlarga ega.
V bosqich - etuk virionlarning shakllanishi. Virusni "yig'ish" jarayoni virusli zarrachaning tarkibiy qismlarining ulanishi natijasida amalga oshiriladi. Murakkab viruslarda hujayra tuzilmalari bu jarayonda ishtirok etadi va mezbon hujayraning lipid, uglevod va oqsil komponentlari virus zarrachasiga qo'shiladi.
Virion hosil bo'lish jarayoni ularning tarkibiy qismlarining sintezi boshlanganidan keyin ma'lum vaqtdan keyin boshlanadi. Ushbu davrning davomiyligi juda o'zgaruvchan va virusning tabiati bilan belgilanadi - odatda RNK viruslari uchun DNK viruslariga qaraganda qisqaroq. Masalan, to'liq vaccinia virusi zarralarini ishlab chiqarish hujayra infektsiyasidan taxminan 5-6 soat o'tgach boshlanadi va keyingi 7-8 soat davomida, ya'ni virusli DNK sintezi allaqachon tugaganidan keyin davom etadi.
Nuklein kislota va tegishli oqsil bo'linmalari o'rtasida juda kuchli bog'lanishlar hosil bo'ladi, bu oqsilni virusli nuklein kislotadan ajratish qiyinligidan dalolat beradi. Virusli zarrachani tashkil etuvchi uglevodlar va ayniqsa lipidlar unga ko'proq kuch beradi.
Virionlarning shakllanishi, shuningdek, virus tarkibiy qismlarining sintezi hujayraning turli joylarida, turli xil hujayra tuzilmalari ishtirokida sodir bo'ladi. Shakllanish jarayoni tugagandan so'ng, ota-virionning barcha xususiyatlariga ega bo'lgan etuk qiz virusli zarracha hosil bo'ladi. Lekin ba'zan shakllanishi, deb atalmish to'liq bo'lmagan viruslar, ular faqat nuklein kislotadan, yoki oqsildan yoki virusli zarralardan iborat bo'lib, ularning shakllanishi oraliq bosqichda to'xtagan.
VI bosqich - hujayradan etuk virionlarni chiqarish. Yetuk virionlarni hujayradan chiqarishning ikkita asosiy mexanizmi mavjud:
1) virionning kurtaklanishi bilan ajralib chiqishi. Bunday holda, virionning tashqi qobig'i hujayra membranasidan kelib chiqadi, u ham mezbon hujayra materialini, ham virusli materialni o'z ichiga oladi;
2) etuk virionlarning hujayradan membranadagi teshiklar orqali chiqishi. Bu viruslarning tashqi qobig'i yo'q. Virusni chiqarishning ushbu mexanizmi bilan hujayra, qoida tariqasida, o'ladi va atrof-muhitda ko'p miqdordagi virus zarralari paydo bo'ladi.
Infektsiyalangan hujayraning o'limiga uchta mexanizm sabab bo'lishi mumkin:
1.virusning ishi, hujayrani "yo'q qilish";
2. hujayraning himoya reaktsiyasi, uning o'limining genetik dasturini (apoptoz);
3. infektsiyalangan hujayrani yo'q qiladigan tananing immun tizimi.
Virus va hujayra o'rtasidagi o'zaro ta'sirning samarali turiga qo'shimcha ravishda, bu mumkin integrativ birgalikda yashash yoki virogeniya. Virogeniya virus nuklein kislotasining hujayra genomiga integratsiyalashuvi (inkorporatsiyasi), shuningdek virus genomining hujayra genomining ajralmas qismi sifatida replikatsiyasi va faoliyati bilan tavsiflanadi. Hujayra genomi bilan integratsiya qilish uchun virusning ikki zanjirli DNKsining dumaloq shakli paydo bo'lishi kerak. Hujayra xromosomasiga joylashtirilgan virusli DNK provirus deb ataladi. Provirus xromosomaning bir qismi sifatida replikatsiyalanadi va qiz hujayralarining genomiga o'tadi, ya'ni. virogenez holati meros qilib olinadi. Muayyan jismoniy yoki kimyoviy omillar ta'siri ostida provirus hujayra bilan samarali o'zaro ta'sir turini rivojlanishi bilan avtonom holatga kirishi mumkin. Virogenez davrida provirusning qo'shimcha genetik ma'lumotlari hujayraga yangi xususiyatlarni beradi, bu esa o'smalar, autoimmun va surunkali kasalliklarning rivojlanishiga olib kelishi mumkin. Viruslarning hujayra genomi bilan integrasiyalash qobiliyati viruslarning organizmda davom etishi (lotincha persisto - doimiy qolish, qolish) va doimiy virusli infektsiyalarning rivojlanishi uchun asosdir. Masalan, gepatit B virusi surunkali gepatit va ko'pincha jigar o'smalarining rivojlanishi bilan doimiy lezyonlarga olib kelishi mumkin.
Virus-hujayra o'zaro ta'sirining turlari. Viruslarning ko'payish bosqichlari.
Virus-hujayra o'zaro ta'sirining uch turi mavjud:
Ishlab chiqarish turi- yangi avlod virionlarining shakllanishi va infektsiyalangan hujayralarning o'limi (lizisi) bilan tugaydi (sitolitik shakl). Ba'zi viruslar hujayralarni yo'q qilmasdan tark etadi (sitolitik bo'lmagan shakl).
Abort turi- yangi virionlarning paydo bo'lishi bilan tugamaydi, chunki hujayradagi yuqumli jarayon bosqichlarning birida to'xtatiladi.
Integratsion tip yoki virogeniya- virus DNKsining provirus shaklida hujayra xromosomasiga qo'shilishi (integratsiyasi) va ularning birgalikda mavjudligi (qo'shma replikatsiya) bilan tavsiflanadi.
Viruslarning ko'payishi:
1. virusning hujayraga adsorbsiyasi - viruslarning hujayra yuzasiga biriktirilishi. Virus hujayra membranasining ma'lum joylarida - retseptorlar deb ataladigan joyda adsorbsiyalanadi. ;
2. virusning hujayra ichiga kirib borishi-ikki usul: viropeksi va virus konvertini hujayra membranasi bilan birlashtirish. Viruslarning adsorbsiyasidan so'ng viropeksis bilan hujayra membranasining bir qismini invaginatsiyasi (invaginatsiyasi) va virusli zarrachani o'z ichiga olgan hujayra ichidagi vakuola hosil bo'ladi. Virusli vakuola har qanday yo'nalishda sitoplazmaning turli qismlariga yoki hujayra yadrosiga o'tkazilishi mumkin. Birlashish jarayoni kapsid yoki superkapsid qobig'ining sirt virusli oqsillaridan biri tomonidan amalga oshiriladi. ;
3. virusni “echintirish”- himoya virusli qobiqlarni olib tashlash va yuqumli jarayonga olib kelishi mumkin bo'lgan virusning ichki komponentini chiqarish. "Echinish" ning yakuniy mahsuloti virusning yadrosi, nukleokapsid yoki nuklein kislotasidir. ;
3.hujayradagi virus komponentlarining biosintezi- Hujayra ichiga kirgan virusli nuklein kislota hujayraning genetik ma'lumotlari bilan muvaffaqiyatli raqobatlashadigan genetik ma'lumotni olib yuradi. U hujayra tizimlarining faoliyatini buzadi, hujayraning o'z metabolizmini bostiradi va uni virusli nasllarni yaratish uchun ishlatiladigan yangi virusli oqsillar va nuklein kislotalarni sintez qilishga majbur qiladi.
Virusning genetik ma'lumotlarini amalga oshirish transkripsiya, tarjima va replikatsiya jarayonlariga muvofiq amalga oshiriladi. ;
4. viruslarning shakllanishi-Turli xil tuzilishga ega viruslarni yig'ishning quyidagi umumiy tamoyillari mavjud:
1. Viruslarning shakllanishi oraliq shakllarning shakllanishi bilan ko'p bosqichli jarayondir;
2. Oddiy tartibga solingan viruslarni yig'ish virusli nuklein kislota molekulalarining kapsid oqsillari bilan o'zaro ta'sirini va nukleokapsidlarni (masalan, poliomielit viruslari) hosil qilishni o'z ichiga oladi. Murakkab viruslarda birinchi navbatda nukleokapsidlar hosil bo'ladi, ular bilan superkapsid qobiq oqsillari o'zaro ta'sir qiladi (masalan, gripp viruslari);
3. Viruslarning hosil bo'lishi hujayra ichidagi suyuqlikda emas, balki hujayraning yadro yoki sitoplazmatik membranalarida sodir bo'ladi;
4. Murakkab tashkil etilgan viruslar hosil bo'lish jarayonida mezbon hujayraning tarkibiy qismlarini (lipidlar, uglevodlar) o'z ichiga oladi. ;
5. viruslarni hujayradan chiqarish - Birinchi tur - portlovchi - bir vaqtning o'zida ko'p sonli viruslarni chiqarish bilan tavsiflanadi. Bunday holda, hujayra tezda nobud bo'ladi. Ushbu chiqish usuli superkapsid qobig'iga ega bo'lmagan viruslar uchun xosdir. Ikkinchi tur - tomurcuklanma. Bu superkapsid qobig'iga ega bo'lgan viruslarga xosdir. Yig'ilishning oxirgi bosqichida murakkab viruslarning nukleokapsidlari hujayra plazma membranasiga mahkamlanadi, virus oqsillari tomonidan o'zgartiriladi va asta-sekin uni tashqariga chiqaradi. Chiqib ketish natijasida nukleokapsidni o'z ichiga olgan "kurtak" hosil bo'ladi. Keyin "kurtak" hujayradan ajratiladi. Shunday qilib, bu viruslarning tashqi qobig'i ularning hujayradan chiqishi paytida hosil bo'ladi .
Bakteriyalarning hayotiy faoliyati o'sishi bilan tavsiflanadi- hujayraning strukturaviy va funktsional komponentlarini shakllantirish va bakterial hujayraning o'zini ko'paytirish; shuningdek, ko'payish- populyatsiyada bakterial hujayralar sonining ko'payishiga olib keladigan o'z-o'zini ko'paytirish.
Bakteriyalar ko'payadi yarmida ikkilik bo'linish bilan, kamroq tez-tez kurtaklar bilan. Aktinomisetlar, zamburug'lar kabi, sporalar bilan ko'payishi mumkin. Aktinomisetlar shoxlangan bakteriyalar bo'lib, filamentli hujayralarning parchalanishi bilan ko'payadi. Gram-musbat bakteriyalar hujayra ichiga sintezlangan boʻlinish boʻlinmalarining kirib borishi yoʻli bilan, grammanfiy bakteriyalar esa siqilish yoʻli bilan gantel shaklidagi figuralarning hosil boʻlishi natijasida boʻlinadi, ulardan ikkita bir xil hujayra hosil boʻladi.
Hujayra bo'linishidan oldin bakterial xromosomaning yarim konservativ turga ko'ra replikatsiyasi (ikki zanjirli DNK zanjiri ochiladi va har bir zanjir to'ldiruvchi zanjir bilan yakunlanadi), bakterial yadro DNK molekulalari - nukleoidning ikki baravar ko'payishiga olib keladi.
DNK replikatsiyasi uch bosqichda sodir bo'ladi: boshlash, cho'zish yoki zanjir o'sishi va tugatish.
Suyuq oziq muhitida bakteriyalarning ko'payishi. Oziq muhitning ma'lum, o'zgarmas hajmida urug'langan bakteriyalar ko'payib, ozuqa moddalarini iste'mol qiladi, bu esa keyinchalik ozuqa muhitining kamayishiga va bakteriyalar o'sishining to'xtashiga olib keladi. Bakteriyalarni bunday tizimda yetishtirish partiyali, kultivatsiya esa partiyaviy kultivatsiya deyiladi. Agar o'stirish sharoiti doimiy ravishda yangi ozuqa muhiti bilan ta'minlansa va bir xil hajmdagi kultura suyuqligining chiqib ketishi bilan ta'minlansa, bunday kultivatsiya uzluksiz, kultivatsiya esa uzluksiz deb ataladi.
Bakteriyalar suyuq oziq muhitda o'stirilganda, kulturaning tubida, diffuz yoki sirtda (plenka shaklida) o'sishi kuzatiladi. Suyuq ozuqa muhitida o'stirilgan bakteriyalar davriy madaniyatining o'sishi bir necha faza yoki davrlarga bo'linadi:
1. kechikish bosqichi;
2. logarifmik o'sish bosqichi;
3. statsionar o'sish bosqichi yoki maksimal kontsentratsiya
bakteriyalar;
4. bakterial o'lim bosqichi.
Kechikish bosqichi- bakteriyalarni ekish va ko'payish boshlanishi o'rtasidagi davr. Kechikish fazasining davomiyligi o'rtacha 4-5 soatni tashkil qiladi.Shu bilan birga bakteriyalar hajmi kattalashib, bo'linishga tayyorlanadi; nuklein kislotalar, oqsillar va boshqa komponentlar miqdori ortadi.
Logarifmik (eksponensial) o'sish bosqichi bakteriyaning intensiv bo'linish davri hisoblanadi. Uning davomiyligi taxminan 5-6 soatni tashkil qiladi Optimal o'sish sharoitida bakteriyalar har 20-40 daqiqada bo'linishi mumkin. Ushbu bosqichda bakteriyalar eng zaif bo'lib, bu intensiv o'sayotgan hujayraning metabolik tarkibiy qismlarining oqsil sintezi inhibitorlariga, nuklein kislotalarga va boshqalarga yuqori sezuvchanligi bilan izohlanadi.
Keyin statsionar o'sish bosqichi keladi, bunda yashovchan hujayralar soni o'zgarishsiz qolib, maksimal darajani (M-kontsentratsiyasi) tashkil qiladi. Uning davomiyligi soatlarda ifodalanadi va bakteriyalar turiga, ularning xususiyatlariga va etishtirishga qarab o'zgaradi.
O'lim bosqichi bakterial o'sish jarayonini yakunlaydi., ozuqa muhiti manbalarining kamayishi va unda bakterial metabolik mahsulotlarning to'planishi sharoitida bakteriyalarning nobud bo'lishi bilan tavsiflanadi. Uning davomiyligi 10 soatdan bir necha haftagacha. Bakteriyalarning o'sishi va ko'payishining intensivligi ko'plab omillarga, jumladan, ozuqa muhitining optimal tarkibi, oksidlanish-qaytarilish potentsiali, pH, harorat va boshqalarga bog'liq.
Qattiq ozuqa muhitida bakteriyalarning ko'payishi. Zich ozuqa muhitida oʻsuvchi bakteriyalar, bakteriyalar pigmentiga qarab turli konsistensiya va rangdagi silliq yoki notekis qirralari (S- va R-shakllari) boʻlgan izolyatsiyalangan dumaloq shaklli koloniyalarni hosil qiladi.
Suvda eruvchan pigmentlar ozuqa muhitiga tarqaladi va uni rang beradi. Pigmentlarning yana bir guruhi suvda erimaydi, lekin organik erituvchilarda eriydi. Va nihoyat, suvda ham, organik birikmalarda ham erimaydigan pigmentlar mavjud.
Mikroorganizmlar orasida eng keng tarqalgan pigmentlar karotinlar, ksantofillar va melaninlardir. Melaninlar - fenolik birikmalardan sintez qilingan qora, jigarrang yoki qizil erimaydigan pigmentlar. Melaninlar katalaza, superoksid mutaza va peroksidazalar bilan birgalikda mikroorganizmlarni toksik kislorod peroksid radikallari ta'siridan himoya qiladi. Ko'pgina pigmentlar mikroblarga qarshi, antibiotiklarga o'xshash ta'sirga ega.
Ikkilik bo'linish orqali amalga oshirilmaydi. O'tgan asrning 50-yillarida ko'payish ko'payish usuli (ingliz tilidan tarjima qilingan reproduktsiya - nusxa ko'chirish, ko'paytirish), ya'ni nuklein kislotalarni ko'paytirish, shuningdek, oqsil sintezi bilan amalga oshirilishi aniqlangan. virionlarning keyingi to'plami. Bu jarayonlar xost hujayra deb ataladigan turli qismlarida (masalan, yadro yoki sitoplazmada) sodir bo'ladi. Virusni ko'paytirishning bu ajratilgan usuli dis'yunktiv deb ataladi. Aynan shu narsaga biz maqolamizda batafsilroq to'xtalamiz.
Reproduksiya jarayoni
Bu jarayon virusli ko'payishning o'ziga xos xususiyatlariga ega va ma'lum bosqichlarning ketma-ket o'zgarishi bilan tavsiflanadi. Keling, ularni alohida ko'rib chiqaylik.
Fazalar
Hujayradagi viruslarning ko'payishi bir necha bosqichda sodir bo'ladi, ular quyida tavsiflanadi:
- Birinchi bosqich - bu virusga sezgir bo'lgan hujayra yuzasida yuqorida muhokama qilingan virusning adsorbsiyasi.
- Ikkinchisi - virusning viropexys usuli bilan xost hujayralariga kirib borishi.
- Uchinchisi - virionlarning "echinishi", kapsid va superkapsiddan nuklein kislotaning chiqarilishi. Bir qator viruslarda nuklein kislota hujayralarga virion konverti va mezbon hujayraning birlashishi orqali kiradi. Bunday holda, uchinchi va ikkinchi bosqichlar bittaga birlashtiriladi.
Adsorbsiya
Virusli ko'payishning ushbu bosqichi virusli zarrachaning hujayralarga kirib borishini anglatadi. Adsorbsiya hujayra yuzasida hujayrali va virusli retseptorlarning o'zaro ta'siri orqali boshlanadi. Lotin tilidan tarjima qilingan "retseptorlar" so'zi "qabul qiluvchi" degan ma'noni anglatadi. Ular tirnash xususiyati beruvchi maxsus sezgir shakllanishlardir. Retseptorlar hujayralar yuzasida joylashgan molekulalar yoki molekulyar komplekslar bo'lib, shuningdek, ma'lum kimyoviy guruhlarni, molekulalarni yoki boshqa hujayralarni tanib olish va ularni bog'lash qobiliyatiga ega. Eng murakkab virionlarda bunday retseptorlar tashqi qobiqda boshoqsimon o'simta yoki villus shaklida joylashgan bo'lsa, oddiy virionlarda ular odatda kapsid yuzasida joylashgan.
Sezuvchan hujayra yuzasida adsorbsiya mexanizmi retseptorlarning "xost" hujayraning komplementar retseptorlari bilan o'zaro ta'siriga asoslangan. Virion va hujayra retseptorlari sirtda joylashgan ba'zi o'ziga xos tuzilmalardir.
Adenoviruslar va miksoviruslar bevosita mukoprotein retseptorlarida, arboviruslar va pikornaviruslar esa lipoprotein retseptorlarida adsorbsiyalanadi.
Miksovirus virionida neyraminidaza mukogfotein retseptorini yo'q qiladi va galaktoza va galaktozaminni o'z ichiga olgan oligosakkariddan N-asetilneuraminik kislotalarni ajratadi. Ushbu bosqichda ularning o'zaro ta'siri teskari bo'ladi, chunki ular harorat, atrof-muhitning reaktsiyasi va tuz tarkibiy qismlaridan sezilarli darajada ta'sirlanadi. Virionning adsorbsiyasini salbiy zaryadga ega bo'lgan geparin va sulfatlangan polisaxaridlar oldini oladi, lekin ularning inhibitiv ta'sirini sulfatlangan polisaxaridlardan manfiy zaryadni neytrallaydigan ba'zi polikarionlar (ekmolin, DEAE-dekstran, protamin sulfat) olib tashlaydi.
Virionning xost hujayra ichiga kirishi
Virusni unga sezgir hujayraga kiritish yo'li har doim ham bir xil bo'lmaydi. Ko'pgina virionlar pinotsitoz orqali hujayralarga kirishi mumkin, bu yunoncha "ichish" yoki "ichish" degan ma'noni anglatadi. Ushbu usul yordamida pinotsitotik vakuola virionni to'g'ridan-to'g'ri hujayra ichiga tortadi. Boshqa virionlar hujayra ichiga bevosita uning membranasi orqali kirishi mumkin.
Neyraminidaza fermentining hujayra mukoproteinlari bilan aloqasi miksoviruslar orasida virionlarning hujayra ichiga kirishiga yordam beradi. Oxirgi tadqiqotlar natijalari shuni ko'rsatadiki, virionlarning DNK va RNKlari tashqi qobiqdan ajratilmagan, ya'ni virionlar pinotsitoz yoki viropeksis orqali sezgir hujayralarga to'liq kirib boradi. Bugungi kunga kelib, bu chechak virusi, vaccinia virusi va hayvonlarni yashash joyi sifatida tanlaydigan boshqa viruslar uchun tasdiqlangan. Agar faglar haqida gapiradigan bo'lsak, ular hujayralarni nuklein kislotasi bilan yuqtiradilar. INFEKTSION mexanizmi hujayra vakuolalaridagi virionlarning fermentlar (lipazlar, proteazlar) ta'sirida gidrolizlanishiga asoslanadi, bunda DNK fag qobig'idan ajralib chiqadi va hujayra ichiga kiradi.
Tajribani o'tkazish uchun ba'zi viruslardan ajratilgan nuklein kislotasi yordamida hujayra infektsiyalangan va virion ko'payishning bitta to'liq tsikliga sabab bo'lgan. Biroq, tabiiy sharoitda, bunday kislota yordamida infektsiya sodir bo'lmaydi.
Parchalanish
Virusli ko'payishning navbatdagi bosqichi parchalanishdir, bu kapsid va tashqi qobiqdan NKning chiqishi. Virion hujayralarga kirgandan so'ng, kapsid ba'zi o'zgarishlarga duchor bo'lib, hujayra proteazasiga sezgirlikni oladi, keyin u yo'q qilinadi va bir vaqtning o'zida NKni chiqaradi. Ba'zi bakteriofaglarda erkin NK hujayralarga kiradi. Fitopatogen virus hujayra devoridagi shikastlanish orqali kirib boradi va keyin NKning bir vaqtning o'zida chiqarilishi bilan ichki hujayra retseptorlarida adsorbsiyalanadi.
RNK replikatsiyasi va virusli oqsil sintezi
Virusli ko'payishning navbatdagi bosqichi bu virusga xos protein sintezi bo'lib, u messenjer RNKlar deb ataladigan ishtirokida sodir bo'ladi (ba'zi viruslarda ular virionlarning bir qismidir, ba'zilarida esa ular faqat infektsiyalangan hujayralarda to'g'ridan-to'g'ri sintezlanadi. virion DNK yoki RNK matritsasi). Virusli NK replikatsiyasi sodir bo'ladi.
RNK viruslarining ko'payish jarayoni hujayra ichiga nukleoproteinlar kirgandan so'ng boshlanadi, bu erda RNKni ribosomalar bilan murakkablashtirish natijasida virusli polisomalar hosil bo'ladi. Shundan so'ng, hujayra metabolizmining repressorlari, shuningdek, ota-ona RNK molekulasi bilan tarjima qilingan RNK polimerazalarini o'z ichiga olgan erta oqsillar sintezlanadi. Eng kichik viruslarning sitoplazmasida yoki yadroda virusli ikki zanjirli RNK ota-ona plyus zanjirini ("+" - RNK zanjiri) yangi sintez qilingan, shuningdek, uni to'ldiruvchi minus zanjir bilan birlashtirish orqali hosil bo'ladi. -” - RNK zanjiri). Nuklein kislotaning ushbu zanjirlarining ulanishi replikativ shakl deb ataladigan faqat bitta zanjirli RNK tuzilishining shakllanishiga olib keladi. Virusli RNK sintezi replikatsiya komplekslari tomonidan amalga oshiriladi, ularda RNKning replikativ shakli, RNK polimeraza fermenti va polisomalar ishtirok etadi.
RNK polimerazalarining 2 turi mavjud. Bularga quyidagilar kiradi: to'g'ridan-to'g'ri plyus zanjirli shablonda replikativ shakl hosil bo'lishini katalizlovchi RNK polimeraza I, shuningdek replikativ tipdagi shablonda bir ipli virusli RNK sintezida ishtirok etuvchi RNK polimeraza II. Kichik viruslarda nuklein kislotalarning sintezi sitoplazmada sodir bo'ladi. Gripp virusiga kelsak, yadroda ichki oqsil va RNK sintezlanadi. Keyin RNK yadrodan ajralib chiqadi va sitoplazmaga kirib boradi, u erda ribosomalar bilan birgalikda virus oqsilini sintez qila boshlaydi.
Virionlar hujayralarga kirgandan so'ng, nuklein kislotaning sintezi, shuningdek hujayra oqsillari bostiriladi. Matritsada ko'payish jarayonida i-RNK ham yadroda sintezlanadi, u oqsil sintezi uchun ma'lumotni olib yuradi. Virusli oqsil sintezi mexanizmi hujayra ribosomasi darajasida amalga oshiriladi va qurilish manbai aminokislotalar hovuzi bo'ladi. Aminokislotalarning faollashuvi fermentlar tomonidan amalga oshiriladi, mRNK yordamida ular to'g'ridan-to'g'ri ribosomalarga (polisomalarga) o'tkaziladi, ular allaqachon sintezlangan oqsil molekulasida joylashgan.
Shunday qilib, infektsiyalangan hujayralarda nuklein kislotalar va virion oqsillarining sintezi ma'lum mexanizmlar tizimi bilan tartibga solinadigan replikativ-transkriptiv kompleksning bir qismi sifatida amalga oshiriladi.
Virion morfogenezi
Virionlarning hosil bo'lishi faqat tizimli virusli polipeptidlarning, shuningdek, ularning NK ning qat'iy tartibli kombinatsiyasi bilan sodir bo'lishi mumkin. Va bu NC yaqinidagi oqsil molekulalarining o'z-o'zidan yig'ilishi bilan ta'minlanadi.
Virion shakllanishi
Virionning shakllanishi hujayrani tashkil etuvchi ba'zi tarkibiy qismlarning ishtirokida sodir bo'ladi. Sitoplazmada gerpes, poliomielit va vaksiniya viruslari, yadroda esa adenoviruslar hosil bo'ladi. Virusli RNKning sintezi, shuningdek, nukleokapsidning hosil bo'lishi bevosita yadroda, gemagglutinin esa sitoplazmada hosil bo'ladi. Shundan so'ng, nukleokapsid yadrodan sitoplazmaga o'tadi, unda virion qobig'i hosil bo'ladi. Nukleokapsid tashqi tomondan virus oqsillari bilan qoplangan, virionga gemagglyutininlar va neyraminidazalar kiradi. Shunday qilib nasl, masalan, gripp virusi hosil bo'ladi.
Virionning xost hujayradan chiqishi
Virus zarralari "xost" hujayradan bir vaqtning o'zida (hujayra nobud bo'lganda) yoki asta-sekin (hujayra nobud bo'lmasdan) chiqariladi.
Aynan shu shaklda viruslar ko'payadi. Virionlar hujayralardan odatda ikki yo'l bilan chiqariladi.
Birinchi usul
Birinchi usul quyidagilarni nazarda tutadi: to'g'ridan-to'g'ri hujayra ichidagi virionlarning mutlaq etukligidan so'ng, ular yumaloqlanadi, u erda vakuolalar hosil bo'ladi, so'ngra hujayra membranasi buziladi. Ushbu jarayonlar tugagandan so'ng, virionlar bir vaqtning o'zida va butunlay hujayralardan (pikornaviruslar) chiqib ketadi. Bu usul odatda litik deb ataladi.
Ikkinchi usul
Ikkinchi usul sitoplazmatik membranada (miksoviruslar va arboviruslar) 2-6 soat davomida etuk bo'lgan virionlarni chiqarish jarayonini o'z ichiga oladi. Hujayradan miksoviruslarning chiqishi hujayra membranasini buzadigan neyraminidazalar tomonidan osonlashtiriladi. Ushbu usulda virionlarning 75-90% o'z-o'zidan madaniy muhitga chiqariladi va hujayralar asta-sekin nobud bo'ladi.
Ko'paytirish viruslar bir necha bosqichda amalga oshiriladi, ketma-ket bir-birini almashtiradi: hujayradagi virusning adsorbsiyasi; virusning hujayra ichiga kirib borishi; virusni "echintirish"; hujayradagi virusli komponentlarning biosintezi; viruslarning shakllanishi; viruslarni hujayradan chiqarish.
Adsorbsiya . Virusning hujayra bilan o'zaro ta'siri adsorbsiya jarayonidan, ya'ni viruslarning hujayra yuzasiga biriktirilishidan boshlanadi. Bu juda o'ziga xos jarayon. Virus hujayra membranasining ma'lum joylarida - retseptorlar deb ataladigan joyda adsorbsiyalanadi. Hujayra retseptorlari oqsillarni, oqsillar va lipidlarning uglevod komponentlarini, lipidlarni ifodalovchi boshqa kimyoviy tabiatga ega bo'lishi mumkin. Bitta hujayra yuzasida o'ziga xos retseptorlar soni 104 dan 105 gacha bo'ladi.Demak, o'nlab va hatto yuzlab virus zarralari hujayraga adsorbsiyalanishi mumkin.Hujayra ichiga kirib borishi. Hayvon viruslarining hujayraga kirishining ikki yo'li mavjud: viropeksi va virus konvertining hujayra membranasi bilan birlashishi. Viruslarning adsorbsiyasidan so'ng viropeksis bilan hujayra membranasining bir qismini invaginatsiyasi (invaginatsiyasi) va virusli zarrachani o'z ichiga olgan hujayra ichidagi vakuola hosil bo'ladi. Virusli vakuola har qanday yo'nalishda sitoplazmaning turli qismlariga yoki hujayra yadrosiga o'tkazilishi mumkin. Birlashish jarayoni kapsid yoki superkapsid qobig'ining sirt virusli oqsillaridan biri tomonidan amalga oshiriladi. Ko'rinib turibdiki, virusning hujayra ichiga kirishining ikkala mexanizmi ham bir-birini inkor etmaydi, balki bir-birini to'ldiradi. "Echinish" jarayoni himoya virusli qobiqlarni olib tashlash va virusning ichki komponentini chiqarishni o'z ichiga oladi, bu yuqumli jarayonni keltirib chiqarishi mumkin. Viruslarning "echinishi" asta-sekin, bir necha bosqichda, hujayraning sitoplazmasi yoki yadrosining ma'lum joylarida sodir bo'ladi, buning uchun hujayra maxsus fermentlar to'plamidan foydalanadi. Virusli konvertning hujayra membranasi bilan birlashishi natijasida virusning kirib borishi bo'lsa, virusning hujayra ichiga kirishi jarayoni uning "echinishi" ning birinchi bosqichi bilan birlashtiriladi. Yechishning yakuniy mahsuloti virusning yadrosi, nukleokapsid yoki nuklein kislotasi Virus komponentlarining biosintezi. Hujayraga kirgan virusli nuklein kislota hujayraning genetik ma'lumotlari bilan muvaffaqiyatli raqobatlashadigan genetik ma'lumotni olib yuradi. U hujayra tizimlarining faoliyatini buzadi, hujayraning o'z metabolizmini bostiradi va uni virusli nasllarni yaratish uchun ishlatiladigan yangi virusli oqsillar va nuklein kislotalarni sintez qilishga majbur qiladi.Virusning genetik ma'lumotlarini amalga oshirish transkripsiya jarayonlariga muvofiq amalga oshiriladi, tarjima va replikatsiya. Viruslarning shakllanishi (yig'ilishi). Sintezlangan virusli nuklein kislotalar va oqsillar bir-birini maxsus "tanib olish" qobiliyatiga ega va agar ularning konsentratsiyasi etarli bo'lsa, ular hidrofobik, tuz va vodorod aloqalari natijasida o'z-o'zidan birlashadi. Turli xil tuzilishga ega viruslarni yig'ishning quyidagi umumiy tamoyillari mavjud:
1. Viruslarning shakllanishi oraliq shakllarning shakllanishi bilan ko'p bosqichli jarayondir;
2. Oddiy tartibga solingan viruslarni yig'ish virusli nuklein kislota molekulalarining kapsid oqsillari bilan o'zaro ta'sirini va nukleokapsidlarni (masalan, poliomielit viruslari) hosil qilishni o'z ichiga oladi. Murakkab viruslarda birinchi navbatda nukleokapsidlar hosil bo'ladi, ular bilan superkapsid qobig'ining oqsillari o'zaro ta'sir qiladi (masalan, gripp viruslari);
3. Viruslarning hosil bo'lishi hujayra ichidagi suyuqlikda emas, balki hujayraning yadro yoki sitoplazmatik membranalarida sodir bo'ladi;
4. Murakkab tashkil etilgan viruslar hosil bo'lish jarayonida mezbon hujayraning tarkibiy qismlarini (lipidlar, uglevodlar) o'z ichiga oladi.
Viruslarning hujayradan chiqishi. Virusli naslni hujayradan chiqarishning ikkita asosiy turi mavjud. Birinchi tur - portlovchi - bir vaqtning o'zida ko'p sonli viruslarni chiqarish bilan tavsiflanadi. Bunday holda, hujayra tezda nobud bo'ladi. Ushbu chiqish usuli superkapsid qobig'iga ega bo'lmagan viruslar uchun xosdir. Ikkinchi tur - tomurcuklanma. Bu superkapsid qobig'iga ega bo'lgan viruslarga xosdir. Yig'ilishning oxirgi bosqichida murakkab viruslarning nukleokapsidlari hujayra plazma membranasiga mahkamlanadi, virus oqsillari tomonidan o'zgartiriladi va asta-sekin uni tashqariga chiqaradi. Chiqib ketish natijasida nukleokapsidni o'z ichiga olgan "kurtak" hosil bo'ladi. Keyin "kurtak" hujayradan ajratiladi. Shunday qilib, bu viruslarning tashqi qobig'i hujayradan chiqishda hosil bo'ladi. Ushbu mexanizm yordamida hujayra o'zining asosiy funktsiyalarini u yoki bu darajada saqlab, uzoq vaqt davomida virus ishlab chiqarishi mumkin.