Структурата на вирусите е неклетъчна, тъй като те нямат никакви органели. С една дума, това е преходен етап между мъртвата и живата материя. Вирусите са открити от руския биолог D.I. Ивановски през 1892 г., докато разглежда мозаечната болест на тютюна. Цялата структура на вирусите е РНК или ДНК, затворена в протеинова обвивка, наречена капсид. Вирионът е образувана инфекциозна частица.

Грипните или херпесните вируси имат допълнителна липопротеинова обвивка, която възниква от цитоплазмената мембрана на клетката гостоприемник. Вирусите се делят на ДНК-съдържащи и РНК-съдържащи, тъй като те могат да бъдат само от 1 тип, но по-голямата част от вирусите са РНК-съдържащи. Техните геноми са едноверижни и двуверижни. Вътрешната структура на вирусите им позволява да се възпроизвеждат само в клетките на други организми и нищо друго. Те изобщо не проявяват извънклетъчна активност. Размерите на широко разпространените вируси варират от 20 до 300 nm в диаметър.

Структурата на вирусите бактериофаг

Вирусите, които заразяват бактериите отвътре, се наричат ​​вируси. Те могат да проникнат и да ги унищожат.

Тялото на бактериофага E. coli има глава, от която излиза куха пръчица, обвита в обвивка В края на тази пръчица има базална пластинка, на която са прикрепени 6 нишки. Вътре в главата има ДНК молекула. С помощта на специални процеси вирусът бактериофаг се прикрепя към тялото на бактерията E. coli. С помощта на специален ензим фагът се разтваря и прониква. След това ДНК молекула се инжектира от канала на пръчката поради контракциите на главата и буквално след 15 минути бактериофагът напълно променя метаболизма на бактериалната клетка по начина, по който се нуждае. Бактерията спира да синтезира своята ДНК - сега синтезира нуклеиновата киселина на вируса. Всичко това завършва с появата на около 200-1000 индивида фаги и бактериалната клетка се унищожава. Всички бактериофаги са разделени на вирулентни и умерени. Последните не се размножават в бактериалната клетка, докато вирулентните образуват поколение индивиди във вече заразена зона.

Вирусни заболявания

Структурата и активността на вирусите се определят от факта, че те могат да съществуват само в клетките на други организми. След като се установи във всяка клетка, вирусът може да причини сериозно заболяване. Селскостопанските растения и животни често са нападнати от тях. Тези заболявания рязко влошават плодородието на културите и причиняват многобройни смъртни случаи на животни.

Има вируси, които могат да причинят различни заболявания при хората. Всеки знае такива заболявания като едра шарка, херпес, грип, полиомиелит, заушка, морбили, жълтеница и СПИН. Всички те възникват поради активността на вирусите. Структурата на вируса на едрата шарка почти не се различава от структурата на херпесния вирус, тъй като те принадлежат към една и съща група - вирус на херпес, който включва и някои други В наше време вирусът на човешката имунна недостатъчност (ХИВ) се разпространява активно. Все още никой не знае как да го преодолее.

Структура и класификация на вирусите

Вирусите включват към кралствотоВира . Това

малки микроби („филтриращи агенти“),

без клетъчна структура, система за синтез на протеини,

Те са автономни генетични структури и се отличават със специален, несвързан (дизюнктивен) метод на възпроизвеждане (възпроизвеждане): нуклеиновите киселини на вирусите и техните протеини се синтезират отделно в клетката, след което се сглобяват във вирусни частици.

Образуваната вирусна частица се нарича вирион.

Изучават се морфологията и структурата на вирусите сизползвайки електронна микроскопия,тъй като техните размери са малки и сравними с дебелината на бактериалната обвивка.

Формата на вирионите може да варираНой (фиг.):

пръчковидна (вирус на тютюнева мозайка),

с форма на куршум (вирус на бяс),

сферични (вируси на полиомиелит, HIV),

нишковидни (филовируси),

под формата на сперма (много бактериофаги).

Размерът на вирусите се определя от:

с с помощта на електронен микроскопия,

чрез ултрафилтрационен метод през филтри с известен диаметър на порите,

метод ултрацентрофугиране.

Най-малките вируси са парвовирусите (18 nm) и полиомиелитният вирус (около 20 nm), най-големият е вирусът на вариола (около 350 nm).

Има ДНК- и РНК-съдържащи вирусиsy.Те обикновено хаплоиден,т.е. те имат един набор от гени. Изключениеса ретровируси с диплоиден геном. Геномът на вирусите съдържа от шест до няколко стотин гена и е представен от различни видовенуклеинова киселина:

двуверижен,

едноверижен,

линеен,

пръстен,

фрагментиран.

Има и РНК вируси с отрицателен (минус верига РНК) генмама.Минус веригата РНК на тези вируси изпълнява само наследствена функция.

Има:

просто създадени вируси (например полиомиелитни вируси, хепатит А) и

сложни вируси (например морбили, грип, херпесни вируси, коронавируси).

U просто проектирани вируси(фиг.) нуклеиновата киселина е свързана с протеинова обвивка, наречена капсид(от лат. капса- случай). Капсидът се състои от повтарящи се морфологични субединици - капсомери.Нуклеиновата киселина и капсидът взаимодействат помежду си и се наричат ​​заедно нуклеокапсид.

U сложни вируси(фиг.) капсидът е заобиколен от липопротеин черупкиуау- суперкапсид,или пеплос. Вирусната обвивка е производна структура от мембраните на заразената с вируса клетка. На обвивката на вируса са разположени гликопротдруго"шипове" или "шипове" (пепеломери,или суперкапсидпротеини). Под обвивката на някои вируси е М протеин.

По този начин,просто създадени вируси се състои от нуклеинова киселина и капсид.Сложни вируси се състои от нуклеинова киселина, капсид и липопротеинова обвивка.

Вирионите имат:

спирала,

икосаедричен(кубична) или сложен тип симетрия на капсида (нуклеокапсид).

Тип спираласиметрията се дължи на спиралната структура на нуклеокапсида (например при грипни вируси, коронавируси). Икосаедричен типсиметрията се дължи на образуването на изометрично кухо тяло от капсид, съдържащ вирусна нуклеинова киселина (например при херпесния вирус).

Капсидът и черупката (суперкапсид) защитават вирионите от влиянието на околната среда, определят селективното взаимодействие (адсорбция) с определени клетки, както и антигенните и имуногенните свойства на вирионите.

Вътрешните структури на вирусите се наричат сиво dcevina. При аденовирусите сърцевината се състои от хистоноподобни протеини, свързани с ДНК, в реовируси - от протеини на вътрешния капсид.

Във вирусологията се използват следните дазвуковакатегории :

фамилно имезавършва със viridae),

подсемейство (името завършва на вирина),

род (името завършва на вирус).

Имената на родовете и особено на подсемействата обаче не са дадени за всички вируси. Вирусният вид не е получил биномиално име, като бактериите.

Основата за класификацията на поло вируситесъпруги следните категории:

нуклеинов типгласова киселина (ДНК илиРНК), неговата структураброй нишки (един или два), особеноскорост на възпроизвеждане на вирусния геном(Таблица 2.3),

размер и морфология на вирионите,брой капсомери и тип симетриянуклеокапсид, наличието на обвивка (суперкапсид).

чувствителност към етер и дезоксихолат,

място за размножаване в клетката,

антигенни свойства и др.

Вирусите заразяват гръбначни и безгръбначни животни, както и бактерии и растения. Като основни причинители на човешките инфекциозни заболявания, те участват и в процесите на канцерогенеза и могат да се предават по различни начини, включително през плацентата (вируси на рубеола, цитомегаловирус). лия и др.), засягащи човешкия плод. Те могатводи допостинфекциозни усложнения - развитие на миокардит, панкреатит, имунодефицит и др.

В допълнение към обикновените (канонични) вируси са известни инфекциозни молекули, които не са вируси и се наричат ​​приони. приони-терминът, предложен от S. Prusiner, е анаграма на английските думи „инфекциозна протеинова частица“. Клетъчната форма на нормалния прионов протеин (PgRS) присъства в тялото на бозайници, включително хора, и изпълнява редица регулаторни функции. Той е кодиран от гена PrP, разположен на късото рамо на човешка хромозома 20. При прионни заболявания под формата на трансмисивна спонгиформна енцефалопатия (болест на Кройцфелд-Якоб, куру и др.), прионният протеин придобива различна, инфекциозна форма, обозначена като PgR & (Sc - от скрейпи - скрейпи, прионна инфекция на овце и кози). Този инфекциозен прионов протеин има вид на фибрили и се различава от нормалния прионов протеин по своята третична или кватернерна структура.

Други необичайни агенти, тясно свързани с вирусите, са вироиди- малки молекули от кръгова, супернавита РНК, които не съдържат

3.3. Физиология на вирусите

Вируси- облигатни вътреклетъчни паразити, способни само на вътреклетъчно възпроизвеждане. В клетка, заразена с вирус, вирусите могат да останат в различни състояния:

възпроизвеждане на множество нови вириони;

наличието на вирусна нуклеинова киселина в интегрирано състояние с клетъчната хромозома (под формата на провирус);

съществуване в цитоплазмата на клетката под формата на кръгови нуклеинови киселини, напомнящи бактериални плазмиди.

Следователно обхватът на нарушенията, причинени от вируса, е много широк: от изразена продуктивна инфекция, завършваща с клетъчна смърт, до продължително взаимодействие на вируса с клетката под формата на латентна инфекция или злокачествена трансформация на клетката.

Разграничете три вида взаимодействие на вирусас клетка: продуктивни, абортивни и интегративни.

1. Продуктивен тип - завършва с образуване на ново поколение вириони и смърт (лизис) на заразените клетки (цитолитична форма). Някои вируси напускат клетките, без да ги разрушават (нецитолитична форма).

Абортивен тип - не завършва с образуването на нови вириони, тъй като инфекциозният процес в клетката се прекъсва на един от етапите.

Интегративен тип, или вирогения - характеризира се с включването (интегрирането) на вирусна ДНК под формата на провирус в клетъчната хромозома и тяхното съвместно съществуване (ко-репликация).

Възпроизвеждане на вируси (продуктивно)

Продуктивен тип взаимодействие sa с клетката, т.е. размножаване вирус (лат. повторно - повторение, производство - производство), протича в 6 етапа:

1) адсорбциявириони върху клетката;

2) проникваневирус в клетка;

3) "Лента"и освобождаване на вирусния геном (вирусна депротеинизация);

4) синтезвирусни компоненти;

5) образуваневириони;

6) добив на вирионот клетката.

Тези етапи са различни за различните вируси.

Адсорбция на вируси.Първият етап от възпроизвеждането на вируса е адсорбцията, т.е. прикрепването на вириона към клетъчната повърхност. Протича в две фази. Първата фаза е неспецифична, причинени от йонно привличане между вируса и клетката, включително други механизми. Втора фаза адсорбция - силно специфичен Ческая, поради хомология и комплементарност на рецепторите на чувствителните клетки и вирусните протеинови лиганди, които ги "разпознават". Протеини на повърхността на вируси, които разпознават специфични клетъчни рецептори и взаимодействат с тях , са наречени прикачвам телен протеини (главно гликопротеин ines) като част от липопротеиновата мембрана.

Специфични рецептори клетките имат различна природа, като протеини, липиди, въглехидратни компоненти на протеини, липиди и др. По този начин рецепторите за грипния вирус са сиалова киселина в състава на гликопротеините и гликолипидите (ганглиозидите) на клетките на дихателните пътища. Вирусите на бяс се адсорбират върху ацетилхолиновите рецептори на нервната тъкан, а човешките имунодефицитни вируси се адсорбират върху CO4 рецепторите на Т-хелперите, моноцитите и дендритните клетки. Една клетка съдържа от десет до сто хиляди специфични рецептори, така че върху нея могат да се адсорбират десетки и стотици вириони.

Наличието на специфични рецептори е в основата на селективността на вирусите да увреждат определени клетки, тъкани и органи. Това е т.нар тропизъм (Гръцки тропос - завой, посока). Например вирусите, които се възпроизвеждат предимно в чернодробни клетки, се наричат ​​хепатотропни, в нервните клетки - невротропни, в имунокомпетентни клетки - имунотропни и т.н.

Проникване на вируси в клетките.Вирусите навлизат в клетките чрез рецептор-зависима ендоцитоза (виропексис) или сливане на вирусната обвивка с клетъчната мембрана, или в резултат на комбинация от тези механизми.

1 . Рецептор-зависима ендоцитозавъзниква в резултат на улавянето и абсорбцията на вириона от клетката: клетъчната мембрана с прикрепения вирион се инвагинира, за да образува вътреклетъчна вакуола (ендозома), съдържаща вируса. Благодарение на ATP-зависимата "протонна" помпа, съдържанието на ендозома се подкиселява, което води до сливане на липопротеиновата обвивка на сложния вирус с ендозомната мембрана и освобождаването на вирусния нуклеокапсид в клетъчния цитозол. Ендозомите се комбинират с лизозоми, които унищожават останалите вирусни компоненти. Процесът на освобождаване на необвити (просто организирани) вируси от ендозома в цитозола остава слабо разбран.

2. Сливане на обвивката на вириона с клетъчната мембранаранахарактерни само за някои вируси с обвивка (парамиксовируси, ретровируси, херпесвируси), които съдържат слети протеини.Възниква точково взаимодействие на вирусния слят протеин с липидите на клетъчната мембрана, в резултат на което вирусната липопротеинова обвивка се интегрира с клетъчната мембрана и вътрешният компонент на вируса навлиза в цитозола.

а) “Събличане” (депротеинизация) на вируси.В резултат на това се освобождава неговият вътрешен компонент, който може да предизвика инфекциозен процес. Първите етапи на „събличане“ на вируса започват по време на проникването му в клетката чрез сливане на вирусни и клетъчни мембрани или когато вирусът излезе от ендозома в цитозола. Последващите етапи на "събличане" на вируса са тясно свързани с вътреклетъчния им транспорт до местата на депротеинизация. Различните вируси имат свои собствени специализирани зони за "събличане" в клетката: за пикорнавирусите - в цитоплазмата с участието на лизозоми и апарата на Голджи; за херпесни вируси - перинуклеарно пространство или пори на ядрената мембрана; за аденовирусите - първо цитоплазмените структури, а след това клетъчното ядро. Крайните продукти на „събличането“ могат да бъдат нуклеинова киселина, нуклеопротеин (нуклеокапсид) или ядро ​​на вирион. По този начин, крайният продукт от отделянето на пикарновирус е нуклеинова киселина, ковалентно свързана с един от вътрешните протеини. И за много обвити РНК-съдържащи вируси, крайните продукти на „събличането“ могат да бъдат нуклеокапсиди или ядра, които не само не пречат на експресията на вирусния геном, но освен това го предпазват от клетъчни протеази и регулират последващите биосинтетични процеси .

Б) Синтез на вирусни компоненти.Синтез на протеини и нуклеинови киселини на вируса, която е разделенавъв времето и пространството. Синтезът се извършва в различни части на клетката, така че този метод на възпроизвеждане на вируса се нарича дисСъединителен(от лат. дизюнктус - разединени).

С)Синтез на вирусни протеини . В заразена клетка вирусният геном кодира синтеза на две групи протеини:

1. неструктурни протеини,обслужващи вътреклетъчното размножаване на вируса в различните му етапи;

2. структурни протеини,които са част от вириона (геномни протеини, свързани с вирусния геном, капсидни и суперкапсидни протеини).

ДА СЕнеструктурно бяло камера включват: 1) ензими за синтез на РНК или ДНК (РНК или ДНК полимерази), които осигуряват транскрипция и репликация на вирусния геном; 2) регулаторни протеини; 3) прекурсори на вирусни протеини, характеризиращи се с тяхната нестабилност в резултат на бързо разрязване на структурни протеини; 4) ензими, които модифицират вирусни протеини, например протеинази и протеин кинази.

Синтез на протеинив клетката се извършва в съответствие с добре известни процеси транскрипции (от лат. транскрипция - пренаписване) чрез „пренаписване“ на генетична информация от нуклеинова киселина в нуклеотидната последователност на информационната РНК (mRNA) и излъчвания(от лат. превод - трансмисия) - четене на иРНК на рибозоми за образуване на протеини. Предаването на наследствена информация относно синтеза на иРНК варира при различните групи вируси.

аз . Вирусите, съдържащи ДНК, прилагат генетична информация по същия начин като като клетъчния геном, според схемата:

геномниДНК на вируса-» транскрипциятРНК-» излъчваневирусен протеин.

Освен това ДНК-съдържащите вируси използват за този процес клетъчна полимераза (вируси, чиито геноми се транскрибират в клетъчното ядро ​​- аденовируси, паповавируси, херпесвируси) или собствена РНК полимераза (вируси, чиито геноми се транскрибират в цитоплазмата, например поксвируси).

II . Плюс-верижни РНК вируси (например пикорнавируси, флавивируси, след това gaviruses) имат геном, който изпълнявафункция на иРНК; той се разпознава и превежда от рибозомите. Протеиновият синтез в тези вируси протича без акт на транскрипция по следната схема:

геномни РНК вирус-> превод на вирусен протеин .

III. Геном на минус едноверижна РНК, съдържащ вируси (ортомиксовируси, парамиксовируси, рабдовируси) и двуверижни (реовируси) служи като матрица, от която се транскрибира иРНК с участието на РНК полимераза, свързана с нуклеиновата киселина на вируса. Техният протеинов синтез се извършва по следната схема:

геномни РНК вирус-» транскрипция и- РНК- излъчване вирусен протеин.

IV. Ретровируси (вируси на човешка имунна недостатъчност, онкогенни ретровируси) имат уникален начин за предаване на генетична информация. Геномът на ретровирусите се състои от две еднакви РНК молекули, т.е. той е диплоиден. Ретровирусите съдържат специален вирус-специфичен ензим - обратна транскриптаза или ревертаза, с помощта на който се осъществява процесът на обратна транскрипция, т.е. върху геномната РНК матрица се синтезира комплементарна едноверижна ДНК (cDNA). Комплементарната верига на ДНК се копира, за да образува двойноверижна комплементарна ДНК, която се интегрира в клетъчния геном и се транскрибира в иРНК от клетъчната ДНК-зависима РНК полимераза. Синтезът на протеини за тези вируси се извършва по следната схема:

геномни РНК вирус-> допълващи се ДНК-» транскрипция тРНК

-»излъчване вирусен протеин.

Репликация на вирусни геноми, т.е., синтезът на вирусни нуклеинови киселини води до натрупване в клетката на копия на оригиналните вирусни геноми, които се използват при сглобяването на вириони. Начинът на репликация на генома зависи от вида на вирусната нуклеинова киселина, наличието на вирус-специфични или клетъчни полимерази, както и от способността на вирусите да индуцират образуването на полимерази в клетката.

Механизмът на репликация е различен за вируси, които имат:

1) двойноверижна ДНК;

2) едноверижна ДНК;

3) плюс едноверижна РНК;

4) минус едноверижна РНК;

5) двойноверижна РНК;

6) идентични плюс-верижни РНК (ретровируси).

1. Двойноверижни LNA вируси . Репликацията на двойноверижна вирусна ДНК се осъществява по обичайния полуконсервативен механизъм: след като ДНК веригите се развият, към тях се добавят нови вериги. Всяка новосинтезирана ДНК молекула се състои от една родителска и една новосинтезирана верига. Тези вируси включват голяма група вируси, които съдържат двойноверижна ДНК в линейна форма (например херпесвируси, аденовируси и поксвируси) или в кръгова форма, като папиломавирусите. При всички вируси, с изключение на поксвирусите, транскрипцията на вирусния геном се извършва в ядрото.

Уникален механизъм на репликация е характерен за хепаднавирусите (вирус на хепатит В). Геномът на хепаднавирусите е представен от двойноверижна кръгова ДНК, едната верига на която е по-къса (непълна плюс верига) от другата верига. Първоначално се довършва (фиг. 3.7). Пълната двойноверижна ДНК след това се транскрибира от клетъчната ДНК-зависима РНК полимераза, за да се произведат малки молекули иРНК и пълна едноверижна плюс РНК. Последното се нарича прегеномна РНК; това е шаблонът за репликация на вирусен геном. Синтезираните иРНК участват в процеса на транслация на протеини, включително вирусна РНК-зависима ДНК полимераза (обратна транскриптаза). С помощта на този ензим прегеномната РНК, мигрираща в цитоплазмата, се транскрибира обратно в минус веригата на ДНК, която от своя страна служи като шаблон за синтеза на плюс веригата на ДНК. Този процес завършва с образуването на двойноверижна ДНК, съдържаща непълна плюсова верига на ДНК.

Едноверижни ДНК вируси . Единствените представители на едноверижни ДНК вируси са парвовирусите. Парвовирусите използват клетъчни ДНК полимерази, за да създадат двойноверижен вирусен геном, така наречената репликативна форма на последния. В този случай минус веригата на ДНК се синтезира комплементарно върху оригиналната вирусна ДНК (плюс верига), която служи като шаблон за синтеза на плюс веригата ДНК на новия вирион. Успоредно с това се синтезира иРНК и се транслират вирусни пептиди.

Плюс едноверижни РНК вируси . Тези вируси включват голяма група вируси - пикорнавируси, флавивируси, тогавируси (фиг. 3.8), при които геномната плюсверижна РНК изпълнява функцията на иРНК. Например полиовирусната РНК, след като влезе в клетката, се свързва с рибозоми, работещи като иРНК, и на нейна основа се синтезира голям полипептид, който се разделя на фрагменти: РНК-зависима РНК полимераза, вирусни протеази и капсидни протеини. Полимеразата, базирана на геномната плюс-верига РНК, синтезира минус-верига РНК; образува се временна двойна РНК, наречена репликационен междинен продукт. Този репликационен междинен продукт се състои от пълна плюс верига на РНК и многобройни частично завършени минус вериги. След като всички минус вериги са формирани, те се използват като матрици за синтеза на нови плюс вериги на РНК. Този механизъм се използва както за размножаване на геномната РНК на вируса, така и за синтеза на голям брой вирусни протеини.

Минус едноверижни РНК вируси. Минус едноверижни РНК вируси (рабдовируси, парамиксовируси, ортомиксовируси) съдържат РНК-зависима РНК полимераза. Геномната минус-верижна РНК, която е влязла в клетката, се трансформира от вирусната РНК-зависима РНК полимераза в непълна и пълна плюс-верижна РНК. Непълните копия действат като иРНК за синтеза на вирусни протеини. Пълните копия са шаблон (междинен етап) за синтеза на минус вериги на геномната РНК на потомството

Двуверижни РНК вируси. Механизмът на репликация на тези вируси (реовируси и ротавируси) е подобен на репликацията на минус-едноверижни РНК вируси. Разликата е, че плюсовите вериги, образувани по време на транскрипцията, функционират не само като иРНК, но участват и в репликацията: те са матрици за синтеза на минус вериги РНК. Последните, в комбинация с плюс-верижна РНК, образуват геномни двойно-верижни РНК вириони. Репликацията на вирусните нуклеинови киселини на тези вируси се случва в цитоплазмата на клетките.

6 . Ретровируси (плюс-верижни диплоидни РНК вируси). Ретровирусната обратна транскриптаза синтезира (върху шаблон на РНК вирус) минус верига на ДНК, от която плюс веригата на ДНК се копира, за да образува двойна верига на ДНК, затворена в пръстен (фиг. 3.10). След това двойната верига на ДНК се интегрира с клетъчната хромозома, образувайки провирус. Многобройни вирионни РНК се образуват в резултат на транскрипция на една от интегрираните ДНК вериги с участието на клетъчна ДНК-зависима РНК-полимераза.

Образуване на вируси.Вирионите се образуват чрез самосглобяване: съставните части на вириона се транспортират до мястото на сглобяване на вируса - области на ядрото или цитоплазмата на клетката. Връзката на компонентите на вириона се определя отЛеноналичието на хидрофобни, йонни, водородни връзки и пространствено съответствие.

Има следнитеосновни принципи вирусни сборки :

Образуването на вируси е многоетапен процес с образуването на междинни форми, които се различават от зрелите вириони в състава на полипептидите.

Сглобяване на прости вирусисе състои във взаимодействието на вирусни нуклеинови киселини с капсидни протеини и в образуването на нуклеокапсиди.

При сложни вирусиПърво се образуват нуклеокапсиди, които взаимодействат с модифицирани клетъчни мембрани (бъдещата липопротеинова обвивка на вируса).

Освен това сглобяването на вируси, репликиращи се в клетъчното ядро, става с участието на ядрената мембрана, а сглобяването на вируси, чиято репликация се извършва в цитоплазмата, се извършва с участието на ендоплазмения ретикулум или плазмената мембрана, където гликопротеините и други протеини от вирусната обвивка са вградени.

В редица сложниминус-верижни РНК вируси (ортомиксовируси, парамиксовируси) сглобяването включва така наречения матричен протеин (М протеин), който се намира под модифицираната клетъчна мембрана. Притежавайки хидрофобни свойства, той действа като посредник между нуклеокапсида и вирусната липопротеинова обвивка.

□ Сложни вирусипо време на процеса на образуване те включват някои компоненти на клетката гостоприемник, като липиди и въглехидрати.

Излизане на вируси от клетката.Пълният цикъл на размножаване на вируса завършва за 5-6 часа (грипен вирус и др.) или след няколко дни (хепатовируси, вирус на морбили и др.). Процесът на вирусна репродукция завършва с излизането им от клетката, което става експлозивно или чрез пъпкуване или екзоцитоза.

Път на взривяване: Голям брой вириони се освобождават едновременно от умираща клетка. Простите вируси, които нямат липопротеинова обвивка, излизат от клетката по експлозивния път.

Пъпкуване, екзоцшпт присъщи на вируси, които имат липопротеинова обвивка, която е производно на клетъчните мембрани.Първо, полученото нуклеокапсидно или вирионно ядро ​​се транспортира до клетъчните мембрани, в които вече са вградени специфични за вируса протеини. След това в зоната на контакт на нуклеокапсида или ядрото на вириона с клетъчната мембрана започва изпъкналост на тези области. Образуваната пъпка се отделя от клетката под формата на сложен вирус. В този случай клетката е в състояние да поддържа жизнеспособност за дълго време и да произвежда вирусно потомство.

Пъпкуването на вируси, образувани в цитоплазмата, може да се случи или през плазмената мембрана (например парамиксовируси, тогавируси), или през мембраните на ендоплазмения ретикулум с последващото им освобождаване на клетъчната повърхност (например бунявируси).

Вирусите, които се образуват в клетъчното ядро ​​(например херпесвирусите), пъпчат в перинуклеарното пространство през модифицирана ядрена мембрана, като по този начин придобиват липопротеинова обвивка. След това те се транспортират като част от цитоплазмените везикули до клетъчната повърхност.

Вируси- това са най-малките живи организми, чиито размери варират от 20 до 300 nm; средно те са петдесет пъти по-малки от бактериите. Те не се виждат със светлинен микроскоп и преминават през филтри, които не пропускат бактериите.

Произход на вирусите

Изследователите често се чудят дали вируси? Ако считаме, че всяка структура, която има генетичен материал (ДНК или РНК) и е способна на самовъзпроизвеждане, е жива, тогава отговорът трябва да е утвърдителен: да, вирусите са живи. Ако наличието на клетъчна структура се счита за признак на живи същества, тогава отговорът ще бъде отрицателен: вирусите не са живи. Трябва да се добави, че извън клетката гостоприемник вирусите не са способни да се самовъзпроизвеждат.

За по-цялостен изглед относно вируситенеобходимо е да се знае техният произход в процеса на еволюцията. Съществува предположение, макар и недоказано, че вирусите са генетичен материал, който веднъж е „избягал“ от прокариотните и еукариотните клетки и е запазил способността си да се възпроизвежда при връщането си в клетъчната среда.

Вируси извън клеткатаса в напълно инертно състояние, но имат набор от инструкции (генетичен код), необходими, за да влязат отново в клетката и, подчинявайки я на своите инструкции, да я принудят да произвежда много копия, идентични на себе си (вируса). Следователно е логично да се предположи, че в процеса на еволюцията вирусите са се появили по-късно от клетките.

Структура на вирусите

Структура на вируситемного просто. Те се състоят от следните структури:
1) ядро ​​- генетичен материал, представен от ДНК или РНК; ДНК или РНК могат да бъдат едноверижни или двуверижни;
2) capeid - защитна протеинова обвивка, обграждаща ядрото;
3) нуклеокапсид - сложна структура, образувана от ядрото и капсида;
4) обвивки - някои вируси, като HIV и грип, имат допълнителен липопротеинов слой, получен от плазмената мембрана на клетката гостоприемник;
5) капсомери - идентични повтарящи се субединици, от които често се изграждат капсиди.

Общата форма на капсида се характеризира с висока степен на симетрия, причинявайки способността на вируситедо кристализация. Това прави възможно изследването им както с рентгенова кристалография, така и с електронна микроскопия. След като вирусните субединици се образуват в клетката гостоприемник, те могат незабавно да се сглобят в пълна вирусна частица. На фигурата е показана опростена схема на структурата на вируса.

За структура вирусен капсидНякои видове симетрия са характерни, особено многостенна и спирална. Полиедърът е многостен. Най-често срещаната многостенна форма във вирусите е икосаедърът, който има 20 триъгълни лица, 12 ъгли и 30 ръба. На фигура А виждаме правилен икосаедър, а на фигура Б виждаме херпесен вирус, в чиято частица 162 капсомера са организирани в икосаедър.

Ясна илюстрация на спирална симетрия може да се види на фигурата, РНК вирустютюнева мозайка (ТМ). Капсидът на този вирус се образува от 2130 идентични протеинови капсомери.

VTM беше първият вирус, изолиран в чист вид. При заразяване с този вирус върху листата на болно растение се появяват жълти петна - така наречената листна мозайка (фиг. 2.18, Б). Вирусите се разпространяват много бързо или механично, когато болни растения или растителни части влязат в контакт със здрави растения, или във въздуха чрез дим от цигари, направени от заразени листа.

Вирусифагите, които атакуват бактерии, образуват група, наречена бактериофаги или просто фаги. Някои бактериофаги имат ясно очертана икосаедрична глава и опашка със спирална симетрия). Фигурата показва схематично изображения на някои вируси, илюстрирайки техните относителни размери и обща структура.

Всички вируси са разделени на две групи: прости и сложни. Простите вируси съдържат нуклеинова киселина и няколко полипептида, кодирани от нея. Сложните вируси се състоят от нуклеинова киселина, липиди и въглехидрати, които са от клетъчен произход, т.е. за повечето вируси те не са кодирани от вирусния геном. В изключителни случаи във вириона се включват клетъчни нуклеинови киселини или полипептиди.

Вирусите съдържат нуклеинови киселини и протеини. Протеините и нуклеиновите киселини са неразривно свързани. Синтезът на протеини е невъзможен без нуклеинови киселини, а синтезът на киселина не е възможен без активното участие на протеини и ензими. Известно е, че нуклеиновите киселини и протеини се състоят от C, O, H, N, P, S. Геномът на вируса е представен от ДНК или РНК. Въз основа на тяхната структура на генома зрелите вирусни частици се разделят на следните групи:

1. Вируси, чийто геном е едноверижна РНК молекула с матрична активност;

2. Вируси, чийто геном е едноверижна РНК, която няма матрична активност;

3. Вируси с едноверижна фрагментирана РНК, която няма матрична активност;

4. Вируси, чийто геном се състои от няколко РНК молекули с матрична активност;

5. Вируси с двойноверижна фрагментирана РНК;

6. Вируси с линейна едноверижна ДНК;

7. Вируси с двойноверижна кръгова ДНК;

8. Вируси с двойноверижна линейна инфекциозна ДНК;

9. Вируси с двойноверижна линейна неинфекциозна ДНК.

По отношение на нуклеотидния състав ДНК на безгръбначните животински вируси е по-разнообразна от ДНК на гръбначните. Нуклеиновите киселини на вирионите в повечето случаи имат вирусен, а не клетъчен произход. Инфекциозността на вирусите се свързва с нуклеиновата киселина, а не с протеина, който е част от тях. Това е доказано от немски учени G. Schramm и A. Gierer (1956). Нуклеиновите киселини са пазителите на цялата генетична информация на вируса. Техният химичен състав и структура не се различават фундаментално от нуклеиновите киселини на по-високо организирани същества (бактерии, протозои, животни). По-голямата част от вирусната частица се състои от протеини, които съдържат същите аминокиселини като протеините на други организми. Вирусният протеин е представен главно от полипептиди от един до три вида. Протеините на повърхността на вирусната частица са антигени, отговорни за производството на антитела в заразените животни. Основната част от протеините са протеини, синтезирани в чувствителна клетка по информация от генома на вируса. В редки случаи е възможно протеините на заразена клетка да бъдат включени в липопротеиновите обвивки и сърцевината на някои вируси (вирус на миелобластоза при птиците, икосаедрични вируси).

Вирусните протеини се разделят на капсидни протеини, основни протеини, протеини на обвивката и ензимни протеини. В допълнение към протеините, липидите и въглехидратите се намират в липопротеиновата мембрана. Въглехидратите се съдържат предимно в гликопротеиновите пепломери на повърхността на вирусната частица.

Във вирусите са открити минералите K, Na, Ca, Mg и Fe. Те участват в образуването на протеинови връзки с нуклеинова киселина.

Вирусните протеини изпълняват защитни (предпазват от неблагоприятни влияния на околната среда) и насочващи (имат рецептори за специфична чувствителна клетка) функции. В допълнение, вирусните протеини улесняват проникването им в податлива клетка.

Функциите на вирусните нуклеинови киселини са както следва. Те програмират наследствеността на вирусите, участват в синтеза на протеини и са отговорни за инфекциозните свойства на вирусните частици.

Отделната вирусна частица се нарича вирион. Белтъчната обвивка на вириона се нарича капсид. Капсидите се състоят от повърхностни протеинови субединици, които от своя страна се образуват от протеинови молекули. Има следните нива на сложност на структурата на капсида. Първото ниво са отделни полипептиди (химични единици), второто е капсомерите (морфологични единици), които се състоят от една или повече протеинови молекули, третото е пепломерите (молекули, които образуват издатини върху липопротеиновата обвивка на вириона).

Вирусите се характеризират с два вида симетрия на капсидната структура: кубична и спирална. Вирусите с кубичен тип симетрия се наричат ​​изометрични. Всички известни животински вируси, съдържащи ДНК, имат изометрични капсиди. Кристалографските данни показват три вида фигури с кубичен тип симетрия: тетраедър, октаедър и икосаедър. Икосаедричната симетрия е за предпочитане за вируси, тъй като този тип симетрия е най-икономичният.

Вирусите със спирален тип симетрия в структурата на капсида се характеризират с това, че капсидът им е изграден от еднакви, спирално разположени белтъчни субединици (капсомери).

Бактериофагите (бактериалните вируси) са структурно комбинация от два вида симетрия: кубична и спирална. Главата им е кубична структура, а процесът е спираловиден.

Характерът на взаимодействието между нуклеиновата киселина и капсомерите е различен при вируси с различни типове симетрия на капсидната структура. При вируси със спирална капсидна структура протеиновите субединици тясно взаимодействат с нуклеиновата киселина. При икозоедричните вируси не съществува най-изразеното редовно взаимодействие между всяка протеинова субединица и нуклеинова киселина.

Видео: Вирусът на хепатит С в черния дроб

Вирусите се характеризират с еднородност на формата и размера, те също не са подвижни за индивидуален растеж и по време на онтогенезата имат еднакъв размер.
Морфологичните форми на вирусите са по-малки от тези на бактериите.
Основните компоненти на вириона (вирус извън клетката) са белтъчната обвивка - капсидът - и затворената в нея НК - нуклеокапсидът. Морфологичните единици на капсида - капсомерите - са изградени от един или повече белтъци. Тези капсомери са свързани чрез вид симетрия и са подредени в уникален ред:
- спирална симетрия - образува цилиндрични структури;
- кубична симетрия - образува структури близки до сфероиди.
Вирионите според вида на формирането на тяхната структура се разделят на:
- прости вириони - изградени по един вид симетрия;
- сложни вириони - смесен тип симетрия (спирална и кубична).

Структура на прости вириони

Има два вида прости вириони:
- спирала;
- сферична.
Спирални вириони. Има:
1. Твърди пръчковидни вируси с формата на твърд, негъвкав, много чуплив цилиндър. Това включва вируси, чиято дължина варира от 1300-3150 Ǻ, като дължината на вирионите е 180-250 Ǻ (вирус на тютюнева мозайка).
Структурата на вируса на тютюневата мозайка (TMV). В електронен микроскоп TMV има формата на пръчици с дебелина 150-180 Å, дължина 3000 Å (300 nm). Срещат се и с по-къса дължина, но не са заразни. Капсомерите на вириона са подредени в спирална симетрия.

Химическата, структурна и морфологична единица е протеин с молекулно тегло 17400 D. Освен това за всеки три завъртания на спиралата има 49 морфологични единици. Вътре в кухия цилиндър има едноверижна РНК; размерът на РНК надвишава размера на вириона, но РНК е компактно опакована и също е разположена по спирална линия между капсомерите. Има 49 нуклеотида на завъртане на спиралата; всяка протеинова молекула е свързана с три нуклеотидни остатъка.
2. Нишковидните вируси имат формата на еластични, лесно огъващи се и пресичащи се нишки.
Сферичните вириони са изградени според кубична симетрия. Тази структура се основава на структурата на двадесетстранна структура - икосаедър. Най-простият икосаедър има 12 върха и 20 лица, по-сложните съдържат 20T лица, където T е триагулационното число.
T=P×f2,
P - размер, клас на икосаедър, приема стойности 1, 3, 7, 13, 19, 21, 37,
f - всяко цяло число,
f 2 - показва колко равнобедрени триъгълника са разположени на едно лице на икосаедъра.
Така най-простите икосаедри от клас 1 с f = 1 имат 20 лица, а с f = 2 - 80 лица.
Вирусите с кубичен тип симетрия имат два вида капсомери: капсомерите са разположени по върховете, изградени от 5 еднакви субединици (пентомери), а по страничните стени - от 6 субединици (хексомери).
Размерът на вируса се определя от броя на капсомерите, най-малкият сферичен вирус от клас 1 има 12 пентомера и няма хескомери, а най-големият вирус съдържа 1472 капсомера. РНК или ДНК е сгъната много компактно, образувайки инвагинации в капсомерите в спирала.

Структура на сложни вируси

Сложните вируси включват вируси, които имат сложен тип симетрия или допълнителни липидни или въглехидратни компоненти.
Допълнителните черупки са липидни или въглехидратни, но структурата на тези черупки не е кодирана в NA. Тези мембрани са от клетъчен произход и е трудно да се определи тяхното съдържание; те често са фрагменти от CPM, които вирусът улавя, когато напуска клетката.
Функции на обвивката:
защитен (нечувствителен към някои химикали и токсични вещества);
те служат като част от механизъм, който улеснява проникването на вируса в клетката, поради факта, че тези мембрани лесно се сливат с CPM.
черупките могат да имат тръбни издатини, които имат антигенна активност и служат като рецептори за прикрепване на вируса към клетъчната повърхност.
Вирусите, които имат допълнителни черупки, са полиморфни и наподобяват форма на куршум или напръстник.

Бактериофагите са група вируси със сложен тип симетрия.
През 1917 г. Де Ерел открива лизиране на бактериални клетки на повърхността на петриево блюдо и нарича този агент с неизвестна природа бактериофаг - бактериофаг.
Има както сложни, така и прости вируси, те имат 5 морфологични форми:
- нишковидни фаги (спирален тип симетрия, съдържащи главно ДНК);
- фаги с кубичен тип симетрия (те имат зачатъци на опашен процес, те са РНК- или едноверижни ДНК-съдържащи);
- фаги с кратък процес;
- фаги, които имат два типа симетрия (глава - кубичен тип симетрия и неконтрактилна обвивка - опашка - изградена по спирален тип симетрия) с двойноверижна ДНК;
- най-сложният тип симетрия (с глава и свиваща се обвивка, съдържаща ДНК).
Модел на фаг Т2.
Това е бактериофаг, съдържащ глава и придатък.
Главата е изградена според кубичен тип симетрия и съдържа двойна верига вътре. ДНК, която е многократно по-голяма от размера на фага. ДНК е компактно нагъната и до голяма степен се определя от стабилизиращата функция на протеините путрисцин и спермицин, които са свързани с двувалентни метали, тяхната функция е да блокират отблъскващите сили и да неутрализират отрицателния заряд на частицата.
Процесът има сложна структура, състояща се от яка, която е в съседство с главата, контрактилна обвивка, изградена според спираловиден тип симетрия, вътре в която има кух цилиндър, а в края на процеса има шестоъгълна базална пластина, от която излизат 6 нишки. Базалната пластина служи като адсорбционен фактор върху клетъчната повърхност, а кухата пръчка осигурява транспортирането на ДНК на фага в бактериалната клетка.

Вироиди. Вироидите са едноверижна РНК молекула, ковалентно затворена в пръстен и не съдържа протеинова обвивка. Вироидите са инфекциозни обекти. Някои болести по растенията имат вироиден произход, но човешките и животинските патогени нямат. Вироидите имат трансмисивност - способността да се предават от обект на обект, често от растение на растение по механичен път (чрез вятър, насекоми).

Култивиране на вируси

1. Използване на лабораторни животни, но поради ограничената специфика за култивиране на вируси е необходимо наличието на определени лабораторни животни, необходима е и човешка тъкан, а това е неудобство и нарушение на биоетиката.
2. Култивиране на вирус върху пилешки ембриони, но това не е подходящо за всички вируси.
3. Използването на култура от клетки или тъкани на лабораторни животни или хора, които са допустими за вируса - способността за възпроизвеждане на вируси. Недостатък: клетките стареят по време на култивиране.
4. Култивиране с помощта на хибридни клетки - хибрид на нормална клетка, допустима за вируса, с ракова клетка. Раковите клетки проявяват неконтролирана митоза, като по този начин удължават живота на пермисивните клетки.

Влияние на факторите на околната среда
1. Отопление. Повечето вируси са стабилни при стайна температура, но намаляването на инфекциозността настъпва при 50-60o C. Скоростта на възпроизвеждане на грипния вирус намалява при 38-39o C, а вирусът на тютюневата мозайка е стабилен при 65o C, но умира при 70o ° С.
2. Механично въздействие
- повечето вируси са устойчиви на осмотично налягане,
- ултразвукът унищожава пръчковидни вируси за няколко минути и има малък ефект върху сферичните вируси,
- изсушаване - някои вируси се пренасят лесно, а други се инактивират при стайна температура при намаляване на влажността.
3. Радиация: UV и йонизиращата радиация причиняват смърт и в ниски дози мутация.
4. Химични фактори:
- алкохол, йод, водороден прекис,
- антибиотици, но няма ефективни за системно лечение. Има профилактични антибиотици и има такива, които се използват за локално лечение.
Агентът срещу вирусите е интерфероновата система, произвеждана от човешкото тяло.

Съхраняване на вируси в лаборатории
Вирусите се съхраняват в лиофилизирано състояние в криопротекторна система, изсушени при 60°C от замразено състояние. В този случай вирусната частица се поставя в криопротектори, които предпазват вирусите от увреждане от ледени частици. Вирусите могат също да се съхраняват в кръвен серум в атмосфера на CO2 при -70°C, като глицерин се използва като стабилизатор.

Основни групи вируси

Вирусите в зависимост от обекта на въздействие се делят на: вируси на бактерии, растения, насекоми, животни и хора.
Има изкуствена класификация на вирусите, която гласи:
- тип NK (ДНК или РНК),
- едно- или двуверижна структура,
- наличие или отсъствие на външна обвивка,
- ако е едноверижна РНК, тогава +РНК или -РНК,
- наличие на обратна транскриптаза в структурата.