Və ya transmembran ion cərəyanları.

Bir reseptorla xüsusi olaraq bağlanan maddə həmin reseptor üçün liqand adlanır. Bədənin içərisində adətən bir hormon və ya nörotransmitter və ya onların süni əvəzediciləri dərman və zəhərlər (aqonistlər) kimi istifadə olunur. Bəzi liqandlar, əksinə, reseptorları (antaqonistləri) bloklayır. Hisslərə gəldikdə, liqandlar qoxu və ya dad reseptorlarına təsir edən maddələrdir. Bundan əlavə, vizual reseptorların molekulları işığa reaksiya verir və eşitmə və toxunma orqanlarında reseptorlar hava vibrasiyası və digər stimulların yaratdığı mexaniki təsirlərə (təzyiq və ya uzanma) həssasdırlar. Membran potensialındakı dəyişikliklərə cavab verən termosensitiv reseptor zülalları və reseptor zülalları da var.

Ensiklopedik YouTube

• 1 / 5

  Hüceyrə reseptorlarını iki əsas sinfə bölmək olar - membran reseptorları və hüceyrədaxili reseptorlar.

  Membran reseptorları

  "Antenaların" funksiyası xarici siqnalları tanımaqdır. İki qonşu hüceyrənin tanınma bölgələri bir-birinə bağlanaraq hüceyrə yapışmasını təmin edə bilir. Bu, hüceyrələrə diferensiasiya prosesində oriyentasiya etməyə və toxumalar yaratmağa imkan verir. Tanınma yerləri məhlulda olan bəzi molekullarda da mövcuddur, buna görə də onlar tamamlayıcı tanınma yerləri olan hüceyrələr tərəfindən selektiv şəkildə tutulur (məsələn, LDL LDL reseptorları tərəfindən alınır).

  Membran reseptorlarının iki əsas sinfi metabotrop reseptorlar və ionotrop reseptorlardır.

  İonotrop reseptorlar bir liqandla bağlandıqda açılan və ya bağlanan membran kanallarıdır. Yaranan ion cərəyanları transmembran potensial fərqində dəyişikliklərə səbəb olur və nəticədə hüceyrənin həyəcanlanmasına səbəb olur, həmçinin hüceyrədaxili ionların konsentrasiyasını dəyişir ki, bu da ikinci olaraq hüceyrədaxili mediator sistemlərinin aktivləşməsinə səbəb ola bilər. Ən tam öyrənilmiş ionotrop reseptorlardan biri n-xolinergik reseptordur.

  Metabotrop reseptorlar hüceyrədaxili xəbərçilər sistemləri ilə əlaqələndirilir. Liqanda bağlandıqdan sonra onların konformasiyasında baş verən dəyişikliklər biokimyəvi reaksiyalar kaskadının başlamasına və nəticədə hüceyrənin funksional vəziyyətində dəyişikliyə səbəb olur. Membran reseptorlarının əsas növləri:

  1. Heterotrimerik G proteinlə əlaqəli reseptorlar (məsələn, vazopressin reseptoru).
  2. Daxili tirozin kinaz aktivliyi olan reseptorlar (məsələn, insulin reseptoru və ya epidermal böyümə faktoru reseptoru).

  G zülalı ilə əlaqəli reseptorlar 7 transmembran domeni, hüceyrədənkənar N terminalı və hüceyrədaxili C terminalı olan transmembran zülallardır. Liqanda bağlanma yeri hüceyrədənkənar döngələrdə, G zülalının bağlanma sahəsi sitoplazmada C-terminusunun yaxınlığında yerləşir.

  Reseptorun aktivləşməsi onun α-alt bölməsinin βγ-alt bölmə kompleksindən ayrılmasına və bununla da aktivləşməsinə səbəb olur. Bundan sonra o, ikinci xəbərçiləri əmələ gətirən fermenti ya aktivləşdirir, ya da əksinə, təsirsiz hala gətirir.

  Tirozin kinaz aktivliyi olan reseptorlar sonrakı hüceyrədaxili zülalları, çox vaxt zülal kinazalarını da fosforlaşdırır və beləliklə hüceyrəyə siqnal ötürür. Struktur olaraq bunlar bir membran sahəsi olan transmembran zülallardır. Bir qayda olaraq, subunitləri disulfid körpüləri ilə bağlanan homodimerlər.

  Hüceyrədaxili reseptorlar

  Hüceyrədaxili reseptorlar adətən transkripsiya amilləri (məsələn, qlükokortikoid reseptorları) və ya transkripsiya faktorları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan zülallardır. Hüceyrədaxili reseptorların əksəriyyəti sitoplazmadakı liqandlarla bağlanır, aktivləşir, liqandla birlikdə hüceyrə nüvəsinə daşınır, burada DNT-yə bağlanır və müəyyən bir genin və ya gen qrupunun ifadəsini ya induksiya edir, ya da basdırır.
  Azot oksidi (NO) xüsusi təsir mexanizminə malikdir. Membran vasitəsilə nüfuz edərək, bu hormon həll olunan (sitozolik) guanilat siklaza ilə birləşir, bu həm azot oksidi reseptoru, həm də ikinci xəbərçi cGMP-ni sintez edən bir fermentdir.

  Hüceyrədaxili hormonal siqnal ötürülməsinin əsas sistemləri

  Adenilat siklaz sistemi

  Adenilat siklaza sisteminin mərkəzi hissəsi ATP-nin cAMP-yə çevrilməsini kataliz edən adenilat siklaza fermentidir. Bu ferment ya G s zülalı (ingiliscə stimullaşdırıcı) tərəfindən stimullaşdırıla bilər, ya da G i zülalı (ingiliscə inhibe edən) tərəfindən inhibə edilə bilər. cAMP daha sonra protein kinaz A, PKA adlanan cAMP-dən asılı zülal kinazına bağlanır. Bu, onun aktivləşməsinə və hüceyrədə bəzi fizioloji rolu yerinə yetirən effektor zülalların sonradan fosforlaşmasına səbəb olur.

  Fosfolipaz-kalsium sistemi

  G q zülalları PIP2-ni (membran fosfoinositol) iki molekula parçalayan fosfolipaz C fermentini aktivləşdirir: inositol-3-fosfat (IP3) və diasilqliserid. Bu molekulların hər biri ikinci bir xəbərçidir. IP3 daha sonra endoplazmatik retikulumun membranındakı reseptorlarına bağlanır ki, bu da kalsiumun sitoplazmaya buraxılmasına və bir çox hüceyrə reaksiyalarının başlamasına səbəb olur.

  Guanilat siklaz sistemi

  Bu sistemin mərkəzi molekulu GTP-nin cGMP-yə çevrilməsini kataliz edən guanilat siklazadır. cGMP bir sıra fermentlərin və ion kanallarının fəaliyyətini modullaşdırır. Quanilat siklazın bir neçə izoforması var. Onlardan biri azot oksidi NO ilə aktivləşdirilir, digəri atrial natriuretik faktor reseptoru ilə birbaşa əlaqələndirilir.

  cGMP böyrəklərdə və bağırsaqlarda su mübadiləsini və ion nəqlini idarə edir və ürək əzələsində rahatlama siqnalı kimi xidmət edir.

  Reseptor farmakologiyası

  Bir qayda olaraq, reseptorlar təkcə əsas endogen liqandlarla deyil, həm də strukturca oxşar olan digər molekullarla bağlana bilirlər. Bu fakt reseptorlara bağlanan və onların vəziyyətini dərman və ya zəhər kimi dəyişdirən ekzogen maddələrdən istifadə etməyə imkan verir.

  Məsələn, ağrı və emosional vəziyyətin modulyasiyasında mühüm rol oynayan endorfin reseptorları, neyropeptidlər morfin qrupunun dərmanlarına da bağlanır. Bir reseptor, bu reseptor üçün xas olan bir hormon və ya vasitəçi ilə əsas yerə və ya “bağlanma sahəsinə” əlavə olaraq, digər kimyəvi maddələrin bağlandığı əlavə allosterik tənzimləyici sahələrə malik ola bilər, reseptorun əsas reseptorlara reaksiyasını modulyasiya edir (dəyişdirir). hormonal siqnal - onu gücləndirmək və ya zəiflətmək və ya əsas siqnalı əvəz etmək. Müxtəlif maddələr üçün çoxsaylı bağlanma yerləri olan belə bir reseptorun klassik nümunəsi qamma-aminobutirik turşunun alt növü A (GABA) reseptorudur. GABA-nın özü üçün bağlanma yerinə əlavə olaraq, benzodiazepinlər üçün bir bağlayıcı sahə (“benzodiazepin sahəsi”), barbituratlar üçün bir bağlayıcı sahə (“barbiturat sahəsi”) və allopregnenolon (“steroid saytı”) kimi neyrosteroidlər üçün bir bağlayıcı sahə var. ”).

  Bir çox reseptor növləri eyni bağlanma yeri olan bir neçə fərqli kimyəvi maddəni tanıya bilər və xüsusi birləşdirilmiş maddədən asılı olaraq ikidən çox məkan konfiqurasiyasında ola bilər - təkcə "on" (reseptorda hormon) və ya "off" (hormon yoxdur) reseptorda) ), həmçinin bir neçə aralıqda.

  Bir reseptorla bağlandıqdan sonra reseptorun “100% aktiv” konfiqurasiyasına keçməsinə səbəb olma ehtimalı 100% olan maddə tam reseptor agonisti adlanır. 100% ehtimalla reseptorla bağlandıqda onun “100% endirim” konfiqurasiyasına keçməsinə səbəb olan maddəyə tərs reseptor agonisti deyilir. Reseptorun ara konfiqurasiyalardan birinə keçməsinə səbəb olan və ya reseptorun vəziyyətinin dəyişməsinə səbəb olan maddə 100% ehtimalla deyil (yəni bəzi reseptorlar bu maddəyə bağlandıqda açılacaq və ya sönəcək, lakin bəziləri olmayacaq), qismən reseptor agonisti adlanır. Belə maddələrə münasibətdə agonist-antaqonist termini də istifadə olunur. Bağlandıqda reseptorun vəziyyətini dəyişməyən və yalnız bir hormonun və ya vasitəçinin reseptorla bağlanmasının qarşısını alan maddə rəqabətli antaqonist və ya reseptor blokatoru adlanır (antaqonizm reseptorun söndürülməsinə deyil, bloklanmasına əsaslanır. onun təbii liqandının reseptorla bağlanması).

  Bir qayda olaraq, hansısa ekzogen maddənin orqanizmin daxilində reseptorları varsa, o zaman orqanizmdə də bu reseptor üçün endogen liqandlar olur. Məsələn, benzodiazepinlərin endogen ligandları

  Qoruyucu funksiya

  Qan və digər mayelərin tərkibində mikrobları öldürə və ya zərərsizləşdirməyə kömək edən zülallar var. Qan plazmasının tərkibinə antikorlar - zülallar daxildir, onların hər biri müəyyən növ mikroorqanizmləri və ya digər xarici agentləri tanıyır - həmçinin komplement sisteminin qoruyucu zülalları. Antikorların bir neçə sinfi var (bu zülallara immunoqlobulinlər də deyilir), onlardan ən çox yayılanı immunoqlobulin G. Tüpürcək və göz yaşlarında mureini parçalayan və bakteriyaların hüceyrə divarlarını məhv edən bir ferment olan protein lizozim var. Bir virusa yoluxduqda, heyvan hüceyrələri virusun çoxalmasına və yeni viral hissəciklərin meydana gəlməsinə mane olan interferon adlı bir protein ifraz edir.

  Mikroorqanizmlər üçün qoruyucu funksiyanı həm də bizim üçün xoşagəlməz olan zülallar yerinə yetirir, məsələn, mikrob toksinləri - vəba toksini, botulizm toksini, difteriya toksini və s.. Orqanizmimizin hüceyrələrini zədələməklə mikrobları bizdən qoruyurlar.

  Reseptor funksiyası

  Zülallar siqnalları qəbul etmək və ötürmək üçün xidmət edir. Fiziologiyada reseptor hüceyrə anlayışı var, yəni. müəyyən bir siqnalı qəbul edən hüceyrə (məsələn, görmə reseptor hüceyrələri gözün tor qişasında yerləşir). Amma reseptor hüceyrələrində bu işi reseptor zülalları həyata keçirir. Beləliklə, gözün tor qişasının tərkibində olan rhodopsin zülalı işıq kvantlarını tutur, bundan sonra tor qişa hüceyrələrində hadisələr kaskadı başlayır ki, bu da sinir impulsunun yaranmasına və siqnalın beyinə ötürülməsinə səbəb olur.

  Reseptor zülalları təkcə reseptor hüceyrələrində deyil, digər hüceyrələrdə də olur. Hormonlar orqanizmdə çox mühüm rol oynayır - bəzi hüceyrələr tərəfindən ifraz olunan və digər hüceyrələrin funksiyasını tənzimləyən maddələr. Hormonlar xüsusi zülallara - səthdə və ya hədəf hüceyrələrin içərisində olan hormon reseptorlarına bağlanır.

  Tənzimləmə funksiyası

  Hormonların bir çoxu (heç də hamısı) zülallardır - məsələn, hipofiz vəzinin bütün hormonları və hipotalamus, insulin və s. Bu funksiyanı yerinə yetirən zülallara başqa bir nümunə gen funksiyasını tənzimləyən hüceyrədaxili zülallardır.

  Bir çox zülal bir çox funksiyanı yerinə yetirə bilər.

  Protein makromolekulları b-amin turşularından ibarətdir. Polisaxaridlərin tərkibinə adətən dəfələrlə təkrarlanan eyni "vahid" (bəzən iki) daxildirsə, zülallar 20 müxtəlif amin turşusundan sintez olunur. Bir zülal molekulu yığıldıqdan sonra zülalın tərkibindəki amin turşusu qalıqlarının bir hissəsi kimyəvi dəyişikliklərə məruz qala bilər ki, “yetkin” zülallarda 30-dan çox müxtəlif amin turşusu qalıqları tapıla bilər. Monomerlərin bu müxtəlifliyi zülalların yerinə yetirdiyi müxtəlif bioloji funksiyaları da təmin edir.

  b-amin turşuları aşağıdakı quruluşa malikdir:

  

  burada R müxtəlif amin turşuları üçün müxtəlif atom qruplarıdır (radikallardır). Karboksil qrupuna ən yaxın olan karbon atomu yunan hərfi b ilə işarələnir; b-amin turşusu molekullarında amin qrupu məhz bu atomla bağlıdır.

  Neytral mühitdə amin qrupu zəif əsas xüsusiyyətlər nümayiş etdirir və H+ ionunu birləşdirir, karboksil qrupu isə zəif turşu xassələri nümayiş etdirir və bu ionun ayrılması ilə dissosiasiya olunur, buna görə də ümumiyyətlə molekulun ümumi yükü dəyişməsə də, o, eyni zamanda müsbət və mənfi yüklü bir qrup daşıyacaq.

  R radikalının təbiətindən asılı olaraq hidrofobik (qütbsüz), hidrofil (qütb), turşu və qələvi amin turşuları fərqləndirilir.

  Turşu amin turşuları ikinci karboksil qrupuna malikdir. Sirkə turşusunun karboksil qrupundan bir qədər güclüdür: aspartik turşuda karboksillərin yarısı pH 3,86-da, qlutamik turşuda - pH 4,25-də, sirkə turşusunda isə yalnız 4,8-də dissosiasiya olunur. Qələvi amin turşuları arasında arginin ən güclüdür: onun yan radikallarının yarısı pH 11,5-də müsbət yük saxlayır. Lizin tipik bir əsas amin olan və pH 9.4-də yarı ionlaşmış qalan bir yan radikala malikdir. Qələvi amin turşularının ən zəifi histidindir, onun imidazol halqası pH 6-da yarı protonlanmışdır.

  Hidrofilik (qütb) arasında fizioloji pH-da ionlaşa bilən iki amin turşusu da var - SH qrupu hidrogen sulfid kimi H+ ionunu verə bilən sistein və zəif turşulu fenolik qrupa malik olan tirozin. Bununla belə, bu qabiliyyət onlarda çox zəif ifadə edilir: pH 7-də sistein 8%, tirozin isə 0,01% ionlaşır.

  B-amin turşularını aşkar etmək üçün adətən ninhidrin reaksiyasından istifadə olunur: amin turşusu ninhidrinlə reaksiyaya girdikdə parlaq mavi rəngli məhsul əmələ gəlir. Bundan əlavə, fərdi amin turşuları özünəməxsus keyfiyyət reaksiyalarını verir. Beləliklə, aromatik amin turşuları nitrat turşusu ilə sarı rəng verir (reaksiya zamanı aromatik halqanın nitrasiyası baş verir). Mühit qələviləşdikdə rəng narıncıya çevrilir (oxşar rəng dəyişikliyi göstəricilərdə, məsələn, metil narıncıda baş verir). Ksantoprotein reaksiyası adlanan bu reaksiya zülalların aşkarlanması üçün də istifadə olunur, çünki zülalların əksəriyyətində aromatik amin turşuları var; jelatin bu reaksiya vermir, çünki tərkibində tirozin, fenilalanin və triptofan demək olar ki, yoxdur. Na2PbO2 natrium plumbiti ilə qızdırıldıqda, sistein PbS qurğuşun sulfidinin qara çöküntüsü əmələ gətirir.

  Bitkilər və bir çox mikroblar sadə qeyri-üzvi maddələrdən amin turşularını sintez edə bilirlər. Heyvanlar yalnız bəzi amin turşularını sintez edə bilər, digərləri isə qidadan alınmalıdır. Belə amin turşuları əsas adlanır. İnsanlar üçün vacib olanlar fenilalanin, triptofan, treonin, metionin, lizin, lösin, izolösin, histidin, valin və arginindir. Təəssüf ki, dənli bitkilərdə çox az lizin və triptofan var, lakin bu amin turşuları paxlalı bitkilərdə əhəmiyyətli dərəcədə daha çox miqdarda olur. Təsadüfi deyil ki, kənd təsərrüfatı xalqlarının ənənəvi pəhrizlərində adətən həm dənli, həm də paxlalılar olur: buğda (və ya çovdar) və noxud, düyü və soya, qarğıdalı və lobya müxtəlif qitələrin xalqları arasında belə birləşmənin klassik nümunələridir.

  b-Bütün 20 amin turşusunun karbon atomu sp3 hibridləşmə vəziyyətindədir. Onun bütün 4 bağı təxminən 109° bucaq altında yerləşir ki, amin turşusu formulu tetraedrə yazıla bilsin.

  Bir-birinin güzgü şəkilləri olan iki növ amin turşusu ola biləcəyini görmək asandır. Onları kosmosda necə hərəkət etdirsək və fırlatsaq da, onları birləşdirmək mümkün deyil - onlar sağ və sol əl kimi fərqlənirlər.

  Bu tip izomeriya optik izomerizm adlanır. Bu, yalnız mərkəzi karbon atomunun (asimmetrik mərkəz adlanır) hər 4 tərəfində müxtəlif qruplara malik olduqda mümkündür (buna görə də qlisinin optik izomerləri yoxdur, lakin digər 19 amin turşusu var). Amin turşularının iki fərqli izomerik formasından biri Şek. Sağda yerləşən 1-ə D, solda isə L-forma deyilir.

  Aminturşuların D- və L-izomerlərinin əsas fiziki-kimyəvi xassələri eynidir, lakin onların optik xassələri fərqlidir: onların məhlulları işığın qütbləşmə müstəvisini əks istiqamətə çevirir. Onların digər optik aktiv birləşmələrlə reaksiyalarının sürəti də fərqlidir.

  Maraqlıdır ki, viruslardan tutmuş insanlara qədər bütün canlı orqanizmlərin zülalları yalnız L-amin turşularını ehtiva edir. D-formaları göbələklər və bakteriyalar tərəfindən sintez edilən bəzi antibiotiklərdə olur. Zülallar yalnız eyni tipli amin turşularının izomerlərini ehtiva etdikdə nizamlı bir quruluş yarada bilər.

  Qısa rəy:

  Glikokaliks- Bu, membranın ayrılmaz zülallarının - qlikoproteinlərin polisaxarid zəncirlərini ehtiva edən lipoprotein membranından kənar bir təbəqədir.

  Plazmalemmanın ən mühüm funksiyalarından biri zülal və ya qlikoprotein xarakterli membranlarda mövcud olan reseptor aparatı vasitəsilə hüceyrənin xarici mühitlə əlaqəsini (əlaqəsini) təmin etməkdir. Plazmalemmanın reseptor formasiyalarının əsas funksiyası xarici siqnalların tanınmasıdır, bunun sayəsində hüceyrələr diferensiallaşma zamanı düzgün istiqamətləndirilir və toxumalar əmələ gətirir. Reseptor funksiyası müxtəlif tənzimləyici sistemlərin fəaliyyəti, həmçinin immun cavabın formalaşması ilə bağlıdır.

  Əsas hissə:

  Hüceyrə səthindəki belə reseptorlar membran zülalları və ya glikokaliksin elementləri - qlikoproteinlər ola bilər. Ayrı-ayrı maddələrə həssas olan bu cür sahələr hüceyrənin səthinə səpələnə və ya kiçik zonalarda toplana bilər.

  Heyvan orqanizmlərinin müxtəlif hüceyrələri müxtəlif reseptor dəstlərinə və ya eyni reseptorun fərqli həssaslığına malik ola bilər.

  Bir çox hüceyrə reseptorlarının rolu yalnız xüsusi maddələrin bağlanması və ya fiziki amillərə cavab vermək qabiliyyəti deyil, həm də hüceyrələrarası siqnalların səthdən hüceyrəyə ötürülməsidir. Hal-hazırda peptid zəncirlərini ehtiva edən müəyyən hormonlardan istifadə edərək hüceyrələrə siqnal ötürülməsi sistemi yaxşı öyrənilmişdir. Hormon xüsusi olaraq bu sistemin reseptor hissəsi ilə qarşılıqlı əlaqədə olur və hüceyrəyə nüfuz etmədən siklik AMP-ni sintez edən adenilat siklazı (artıq plazma membranının sitoplazmik hissəsində yerləşən zülal) aktivləşdirir. Sonuncu hüceyrədaxili fermenti və ya fermentlər qrupunu aktivləşdirir və ya inhibə edir. Beləliklə, əmr (plazma membranından gələn siqnal) hüceyrə daxilində ötürülür. Bu adenilat siklaz sisteminin səmərəliliyi çox yüksəkdir. Beləliklə, bir və ya bir neçə hormon molekulunun qarşılıqlı təsiri, bir çox cAMP molekulunun sintezi sayəsində siqnalın minlərlə dəfə gücləndirilməsinə səbəb ola bilər. Bu halda adenilat siklaz sistemi xarici siqnalların ötürücü funksiyasını yerinə yetirir.

  Hüceyrələrin səthindəki reseptor dəstlərinin müxtəlifliyi və spesifikliyi çox mürəkkəb markerlər sisteminin yaradılmasına gətirib çıxarır ki, bu da öz hüceyrələrini (eyni fərd və ya eyni növdən) yad olanlardan ayırmağa imkan verir. Oxşar hüceyrələr bir-biri ilə qarşılıqlı əlaqəyə girərək səthlərin yapışmasına səbəb olur (protozoa və bakteriyalarda birləşmə, toxuma hüceyrə komplekslərinin əmələ gəlməsi). Bu zaman determinant markerlər toplusuna görə fərqlənən və ya onları qavramayan hüceyrələr ya belə qarşılıqlı təsirdən kənarlaşdırılır, ya da (ali heyvanlarda) immunoloji reaksiyalar nəticəsində məhv olur.

  Fiziki amillərə cavab verən xüsusi reseptorların lokalizasiyası plazma membranı ilə əlaqələndirilir. Beləliklə, işıq kvantları ilə qarşılıqlı əlaqədə olan reseptor zülalları (xlorofillər) fotosintetik bakteriyalarda və mavi-yaşıl yosunlarda plazma membranında və ya onun törəmələrində lokallaşdırılır. İşığa həssas heyvan hüceyrələrinin plazma membranında xüsusi fotoreseptor zülalları (rodopsin) sistemi mövcuddur ki, onun köməyi ilə işıq siqnalı kimyəvi siqnala çevrilir və bu da öz növbəsində elektrik impulsunun yaranmasına gətirib çıxarır.

  Plazma membranı vasitəsilə aktiv nəqliyyat növləri

  Qısaca:

  
  

  • ilkin aktiv nəqliyyat - ion nasosları adlanan nəqliyyat ATPazları tərəfindən həyata keçirilir.
  • ikincili aktiv daşınma, aktiv daşınma prosesində yaranan başqa bir maddənin konsentrasiya qradiyentinin enerjisi hesabına bir maddənin onun konsentrasiya qradientinə qarşı membran vasitəsilə ötürülməsidir.

  Tam:
  Aktiv nəqliyyat nəqliyyat adenozin trifosfatazları (ATPazalar) tərəfindən həyata keçirilir və ATP hidrolizinin enerjisi hesabına baş verir.
  Maddələrin aktiv daşınmasının növləri:

  • əsas aktiv nəqliyyat,
  • ikincil aktiv nəqliyyat.

  İlkin aktiv nəqliyyat

  Maddələrin aşağı konsentrasiyası olan mühitdən daha yüksək konsentrasiyası olan bir mühitə daşınması gradient boyunca hərəkətlə izah edilə bilməz, yəni. diffuziya. Bu proses ATP hidrolizinin enerjisi və ya hər hansı bir ionun, ən çox natriumun konsentrasiya qradiyenti səbəbindən enerji hesabına həyata keçirilir. Maddələrin aktiv daşınması üçün enerji mənbəyi bəzi digər molekulların və ya ionların membran vasitəsilə hərəkəti deyil, ATP-nin hidrolizidirsə, nəql ilkin aktiv adlanır.

  İlkin aktiv köçürmə ion nasosları adlanan nəqliyyat ATPazları tərəfindən həyata keçirilir. Heyvan hüceyrələrində ən çox rast gəlinən plazma membranının ayrılmaz zülalı olan Na+,K+ - ATPaz (natrium nasosu) və sarko-(endo)-plazmatik retikulumun plazma membranında olan Ca2+ - ATPazdır. Hər üç zülalın ümumi bir xüsusiyyəti var - fosforlaşmaq və fermentin aralıq fosforlanmış formasını yaratmaq qabiliyyəti. Fosforlanmış vəziyyətdə ferment adətən E1 və E2 təyin olunan iki konformasiyada ola bilər.Fermentin konformasiyası onun molekulunun polipeptid zəncirinin fəza oriyentasiyası (döşəmə) üsuludur. Fermentin göstərilən iki uyğunluğu, ötürülən ionlar üçün müxtəlif yaxınlıqlarla xarakterizə olunur, yəni. daşınan ionları bağlamaq üçün müxtəlif qabiliyyət.

  İkinci dərəcəli aktiv nəqliyyat

  İkinci dərəcəli aktiv nəqliyyat, aktiv daşınma prosesində yaranan başqa bir maddənin konsentrasiya qradiyentinin enerjisi hesabına bir maddənin konsentrasiya qradientinə qarşı membran vasitəsilə ötürülməsidir. Heyvan hüceyrələrində ikincili aktiv daşınma üçün əsas enerji mənbəyi Na+/K+ - ATPazın işi nəticəsində yaranan natrium ionlarının konsentrasiya qradiyenti enerjisidir. Məsələn, nazik bağırsağın selikli qişasının hüceyrələrinin membranında qlükoza və Na+-nı epitel hüceyrələrinə daşıyan (simport edən) zülal var. Qlükoza nəqli yalnız Na+ qlükoza ilə müəyyən edilmiş zülalla eyni vaxtda elektrokimyəvi gradient boyunca daşındıqda baş verir. Na+ üçün elektrokimyəvi gradient bu kationların hüceyrədən aktiv şəkildə daşınması ilə saxlanılır.

  Beyində Na+ nasosunun işi stimullaşdırıcı amillərin təsiri altında sinir uclarından ayrılan fizioloji aktiv maddələrin - mediatorların tərs udulması (reabsorbsiya) ilə əlaqələndirilir.

  Kardiomiositlərdə və hamar əzələ hüceyrələrində Na+, K+-ATPazanın işləməsi hüceyrə membranında Na+ və Ca2+-nı əks daşıyan (antiport edən) zülalın olması səbəbindən Ca2+-nın plazma membranı vasitəsilə daşınması ilə əlaqələndirilir. Kalsium ionları natrium ionlarının əvəzində və natrium ionlarının konsentrasiya qradiyentinin enerjisi hesabına hüceyrə membranı vasitəsilə nəql olunur.

  Hüceyrələrdə hüceyrədankənar natrium ionlarını hüceyrədaxili protonlarla mübadilə edən bir zülal aşkar edilmişdir - Na+/H+ dəyişdiricisi. Bu daşıyıcı hüceyrədaxili pH-nın sabit saxlanmasında mühüm rol oynayır. Na+/Ca2+ və Na+/H+ mübadiləsinin baş vermə sürəti membran boyunca Na+-nın elektrokimyəvi qradiyenti ilə mütənasibdir. Na+-nın hüceyrədənkənar konsentrasiyasının azalması, Na+, K+-ATPazın ürək qlikozidləri tərəfindən inhibə edilməsi və ya kalium olmayan mühitdə kalsium və protonların hüceyrədaxili konsentrasiyası artır. Na+, K+-ATPazanın inhibə edilməsi ilə hüceyrədaxili Ca2+ konsentrasiyasının bu artımı ürək sancmalarını gücləndirmək üçün ürək qlikozidlərinin klinik istifadəsinin əsasını təşkil edir.

  Hüceyrə membranlarında lokallaşdırılmış və maddələrin ötürülməsi mexanizmlərində iştirak edən müxtəlif nəqliyyat ATPazları molekulyar cihazların əsas elementi - hüceyrə tərəfindən müəyyən maddələrin (məsələn, elektrolitlərin) seçici udulmasını və çıxarılmasını təmin edən nasoslardır. Qeyri-elektrolitlərin aktiv xüsusi daşınması (molekulyar nəqliyyat) bir neçə növ molekulyar maşınlardan - nasoslardan və daşıyıcılardan istifadə etməklə həyata keçirilir. Qeyri-elektrolitlərin (monosakkaridlər, amin turşuları və digər monomerlər) daşınması simport ilə birləşdirilə bilər - konsentrasiya qradiyenti boyunca hərəkəti birinci proses üçün enerji mənbəyi olan başqa bir maddənin daşınması. Simport ATP-nin birbaşa iştirakı olmadan ion gradientləri (məsələn, natrium) ilə təmin edilə bilər.

  Nəqliyyat ATPazları enerjini buraxmaq üçün ATP-ni parçalaya bilən yüksək molekullu nəqliyyat zülallarıdır. Bu proses aktiv nəqliyyatın mühərriki kimi xidmət edir. Protonlar (proton pompası) və ya qeyri-üzvi ionlar (ion pompası) bu şəkildə köçürülür.

  Aktiv nəqliyyat endo- və ekzositozla həyata keçirilir.
  Endositoz bərk hissəciklərin (faqositoz) və ya həll olunan maddələrin (pinositoz) udulması zamanı plazma membranının invaginasiyası ilə veziküllərin əmələ gəlməsidir. Yaranan hamar və ya haşiyələnmiş veziküllərə faqosomlar və ya pinosomlar deyilir. Endositozla yumurta sarısı zülallarını, leykositlər yad hissəcikləri və immunoqlobulinləri, böyrək boruları isə ilkin sidikdən zülalları udur.
  Ekzositoz endositozun əksinə bir prosesdir. Golgi aparatından və lizosomlardan müxtəlif veziküllər plazma membranı ilə birləşərək məzmununu xaricə buraxır. Bu zaman vezikül membranı ya plazma membranına daxil ola bilər, ya da vezikül şəklində sitoplazmaya qayıda bilər.

  Hüceyrənin reseptor funksiyası cavabları müəyyən üsullarla həyata keçirən reseptorlar tərəfindən təmin edilir.

  Təsir üsulu xaricdən membran reseptor kompleksləri ilə daxil olan maddələrin hüceyrəyə daxil olması zamanı baş verən məlumatların ötürülməsi ilə əlaqələndirilir.

  İonotrop reseptor kompleksləri tərkibində ion kanalları olan mürəkkəb molekulyar və ya supramolekulyar birləşmələr əmələ gətirir. Bioloji aktiv maddə ilə birləşdirildikdə ion kanallarının açılması və ya açılması baş verir. Hüceyrələrin həyəcanlanma sürəti yüksəkdir. İonotrop reseptorlar əsasən sinapslar sahəsində yerləşir və həyəcanverici və inhibitor təsirlərin ötürülməsində iştirak edirlər.

  Metabotrop reseptor kompleksləri daxili səthə məlumat ötürən ayrılmaz vasitəçi zülallarla əlaqələndirilir. Əvvəla, bunlar G-zülalları və membran tirozin kinazlarıdır. Vasitəçi zülallar hüceyrə membranının daxili səthində fermentləri həyəcanlandırır və onlar da öz növbəsində ikinci vasitəçiləri - hüceyrənin bioloji reaksiyalarını tetikleyen aşağı molekulyar çəkili maddələri sintez edirlər. Bu reseptorlara bəzən yavaş reseptorlar da deyilir. Hüceyrələrə nüfuz etməyən əksər hormonlar və vasitəçilər oxşar mexanizmlərlə yaxşı hərəkət edirlər.

  Molekulların hüceyrələrə daxil olmasını tənzimləyən reseptorlar, məsələn, aşağı sıxlıqlı lipoproteinlərdəki lipidlər. Bu reseptor qrupu bioloji membranların keçiriciliyini dəyişdirməyə qadirdir, beləliklə hüceyrə daxilində kimyəvi tərkibə təsir göstərir.

  Adezyon reseptorları (inteqrinlər, kadherinlər, immunoqlobulinlər, seleksiyalar və s. ailələri) qonşu hüceyrələri və ya hüceyrələrarası mühitin strukturları olan hüceyrəni, məsələn, bazal membranla əlaqələndirirlər. Yapışqan qarşılıqlı əlaqənin mümkünlüyü hüceyrənin və bütövlükdə bütün orqanizmin həyatında vacibdir. Hüceyrənin yapışma qabiliyyətinin itirilməsi onun nəzarətsiz miqrasiyası (metastaz) və differensiasiyasının pozulması ilə müşayiət olunur. Yapışqan reseptorların patoloji disfunksiyası bədxassəli şiş hüceyrələri üçün xarakterikdir.

  Həqiqi qəbul prosesi xüsusi qlikoproteinlərin - reseptorların köməyi ilə baş verir. Onlar membranüstü təbəqədə - hüceyrənin qlikokaliksində yerləşirlər.

  Reseptorlar spesifik stimulların qavranılmasını təmin edir: hormonlar, bioloji aktiv maddələr, qonşu hüceyrələrin membranları, hüceyrələrarası maddələrin yapışqan molekulları və s. Reseptorlar yüksək ixtisaslaşmış hüceyrə strukturlarıdır. Onlar yüksək spesifik (yüksək yaxınlıq) və ya daha az spesifik (aşağı yaxınlıq) ola bilər. Spesifiklik dərəcəsi hüceyrənin həssaslıq dərəcəsini müəyyənləşdirir. Hormonlar üçün reseptorlar ən yüksək yaxınlığa malikdir.

  Reseptor kompleksləri membranın daxili təbəqəsi üçün də xarakterikdir. Onlar membran və qeyri-membran orqanoidlərdə, karyolemmanın daxili və xarici təbəqələrində və s.

  Bir siqnalın təsirinə cavab olaraq (reseptorun tənzimləyici maddə ilə əlaqəsi) bioloji reaksiyaların meydana gəlməsinə səbəb olan biokimyəvi reaksiyalar zənciri baş verir - hüceyrənin həyəcanlanması və ya inhibəsi. Hüceyrə membranında polipeptidlərin, amin turşusu törəmələrinin, antigen komplekslərin, qlikoproteinlərin və s. reseptorlar yerləşir. Bəzi reseptorların ikinci xəbərçilərin əmələ gəlməsini təmin edən zülallarla, həmçinin ion kanalı zülalları ilə əlaqəsi var. Belə reseptor sistemlərinə metabotropik deyilir.

  Siqnalın yaratdığı metabotrop reseptorlarda həyəcan bir neçə yolla hüceyrənin dərinliyinə ötürülə bilər. Bir halda, reseptorun siqnal molekulu ilə qarşılıqlı əlaqəsi reseptorun stereoloji konfiqurasiyasını dəyişdirir, bu da sözdə G zülalının strukturunu dəyişdirir, bu da öz növbəsində sitoplazmatik siqnal molekullarının (ikinci xəbərçilər) əmələ gəlməsini aktivləşdirir.

  cAMP əmələ gəlməsi ilə adenilatsiklazanı aktivləşdirən Gs zülalları, adenilatsiklazanı inhibə edən Gi zülalları, fosfolipaz C-ni aktivləşdirən və sitozolda kalsium ionlarının tərkibini artıran Gp zülalları vardır. Tsiklik guanozin monofosfat (cGMP) fosfodiesterazını aktivləşdirən və hüceyrənin inhibisyonuna (membran hiperpolyarizasiyasına) səbəb olan cGMP tərkibini azaldan Gt zülalları da var. Cyclic AMP (cAMP) protein kinazalarını aktivləşdirir və hüceyrədə biokimyəvi reaksiyaları sürətləndirir.

  İkinci halda, reseptor Ras-G zülalını aktivləşdirən və Ras kaskadını tetikleyen tirozin kinazalarla əlaqələndirilir. Bu proses nəticəsində inositol 1,4,5-trifosfat, diasilqliserin əmələ gəlir. Bu, transkripsiya da daxil olmaqla, katalitik reaksiyalar zəncirini tetikler.

  Reseptorlar ion kanalları ilə əlaqəli ola bilər, onların keçiriciliyini dəyişdirir, membranın depolarizasiyasına səbəb olur, kalsium ionlarının hüceyrəyə nüfuz etməsi və s. Onlar effektor cihazının zülallarına - ion kanallarına yapışırlar. İnaktivasiya fermenti reseptor ilə mediatorun siqnal molekulu və ya digər siqnal maddələri arasındakı əlaqəni pozur.

  Siqnal funksiyaları ilə yanaşı bəzi reseptorlar yapışma və birləşmədə mühüm rol oynayır - hüceyrələrin oxşar və/yaxud hüceyrələrarası strukturlara yapışmasında. Qlikokaliks reseptoru tərəfindən əlaqəli hüceyrələrin "tanınması" eyni vaxtda birləşmə ilə müşayiət olunur. Belə reseptorların fərdi, orqan və toxuma spesifikliyinə malik olması vacibdir. Nümunələrə selektivlər, inteqrinlər və kaderinlər daxildir. Hüceyrələrə antigenik xüsusiyyətlər verir və bir-birini “tanımağa” imkan verir.

  Səhv tapsanız, lütfən, mətnin bir hissəsini vurğulayın və klikləyin Ctrl+Enter.

  Membranın reseptor funksiyası hüceyrənin həyatında mühüm rol oynayır. Kimyəvi və ya fiziki amillərin xüsusi tanınması ilə əlaqəli xüsusi strukturların (reseptor zülallarının) plazma membranında lokalizasiyası ilə əlaqələndirilir. Bir çox pirsinq zülalları qlikoproteinlərdir - hüceyrənin xarici tərəfində polisaxarid yan zəncirləri var. Hüceyrəni molekulyar antenaların "meşəsi" ilə əhatə edən bu qlikoproteinlərin bəziləri hormon reseptorları rolunu oynayır. Müəyyən bir hormon onun reseptoruna bağlandıqda, qlikoproteinin strukturunu dəyişir, bu da hüceyrə reaksiyasının başlamasına səbəb olur. Müəyyən maddələrin hüceyrəyə daxil olduğu və ya çıxdığı kanallar açılır. Hüceyrə səthi müxtəlif agentlərlə spesifik reaksiyaları mümkün edən çoxlu reseptor dəstinə malikdir. Bir çox hüceyrə reseptorunun rolu siqnalları xaricdən hüceyrənin içərisinə ötürməkdir.

  22. Hüceyrə reseptorları: anlayışı, yeri, çeşidləri, quruluşu.

  Siqnal molekulları - reseptorlar adlanan zülallar hüceyrələrin plazma membranlarında yerləşir. Hüceyrə reseptorları molekulu bağlayır və reaksiyaya başlayır. Onlar fizioloji aktiv molekulları - hormonları və nörotransmitterləri bağlamaq üçün xüsusi bir yerə malik olan transmembran zülalları ilə təmsil olunurlar. Bir çox reseptor zülalları, müəyyən molekulların bağlanmasına cavab olaraq, membranların daşıma xüsusiyyətlərini dəyişir. Nəticədə, membranların polaritesi dəyişə bilər, sinir impulsu yarana bilər və ya maddələr mübadiləsi dəyişə bilər.

  Plazma membranında hüceyrə səthində yerləşən hüceyrədaxili reseptorlar və reseptorlar var. Onların arasında iki növ reseptor fərqləndirilir: kanallarla əlaqəli hüceyrələr və kanallarla əlaqəli olmayan hüceyrələr. Onlar bir-birindən siqnalın müəyyən hədəflərə təsir sürəti və seçiciliyi ilə fərqlənirlər. Kanallarla əlaqəli reseptorlar, kimyəvi maddələrlə (hormon, neyrotransmitter) qarşılıqlı təsirdən sonra membranda açıq kanalın meydana gəlməsini təşviq edir, bunun nəticəsində onun keçiriciliyi dərhal dəyişir. Kanallarla əlaqəli olmayan reseptorlar da kimyəvi maddələrlə, lakin fərqli təbiətli, əsasən fermentlərlə qarşılıqlı təsir göstərir. Burada təsir dolayı, nisbətən yavaş, lakin daha uzunmüddətlidir. Bu reseptorların funksiyası öyrənmə və yaddaşın əsasını təşkil edir.

  23. Maddələrin hüceyrə membranı vasitəsilə daşınması: anlayış, çeşidlər, nümunələr.

  Membran nəqli maddələrin hüceyrə membranı vasitəsilə hüceyrəyə daxil və ya hüceyrədən xaricə daşınmasıdır, müxtəlif mexanizmlərdən - sadə diffuziya, asanlaşdırılmış diffuziya və aktiv nəqliyyatdan istifadə etməklə həyata keçirilir. Nəqliyyat növləri 16 və 17-ci cavablarda təsvir edilmişdir.

  24. Hüceyrələrarası təmaslar: anlayışı, çeşidləri, mənası.

  Hüceyrələrarası təmaslar zülalların köməyi ilə əmələ gələn hüceyrələr arasındakı əlaqədir. Onlar hüceyrələr arasında birbaşa əlaqəni təmin edirlər. Bundan əlavə, hüceyrələrarası maddə vasitəsilə ötürülən siqnallardan (əsasən siqnal verən maddələrdən) istifadə edərək, hüceyrələr bir-biri ilə məsafədə qarşılıqlı əlaqə qurur.

  Hüceyrələrarası təmasların hər bir növü xüsusi zülallar tərəfindən formalaşır, onların böyük əksəriyyəti transmembran zülallardır. Xüsusi adapter zülalları hüceyrələrarası təmasların zülallarını sitoskeletonla, xüsusi “skelet” zülalları isə bu zülalların fərdi molekullarını mürəkkəb supramolekulyar strukturda birləşdirə bilir. Bir çox hallarda Ca2+ ionları ətraf mühitdən çıxarıldıqda hüceyrələrarası əlaqələr məhv olur.